攻掠与防御的演化——奇虾与莱德利基虫的故事
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  在地质年代表中,寒武纪是地球生命演化史上的重要分水岭,它界于隐生宙与显生宙之间。所谓“显生宙”,从字面上可以看到,是现代生物显现演化的跨度空间。事实上,绝大部分的多细胞动物“门”类,最早就形成于寒武纪初期。就是从寒武纪初期的几百万年起,纷繁驳色、丰富多彩的生物喧闹充满了全球各地的海洋,如同旭日东升,隐生宙的旷古沉寂在生命喷薄而起的昂扬凯歌声中散尽了。古生物学家将此称为“寒武纪大爆发”,确实,与46亿年漫长的地球生命历史比较,几百万年只是短暂的瞬间,仅相当于1天24小时中的1秒钟而已。 
  对“寒武纪大爆发”之谜的破解,已经有了收成原理说、含氧量上升说、发育调机制说、细胞说、重组生殖说等多种解释,但是不论那一种说法都没有完全令人信服的实据。目前古生物学家更关注寒武纪动物普遍具备的一个代表特征,那就是三叶虫、海绵动物、腕足动物、软体动物和棘皮动物它们都具有硬部件。 
  为何动物在寒武纪突然披上了磷、刺、管和甲壳等硬部件,研究者从海水与空气的化学相关因素中作了多种分析,虽然至今没有统一的定论,但是,矿质硬骨骼的形成无论如何是生物进化历程中的一次惊人飞跃。它有以下显而易见的好处:(1)可以保护生物机体免受紫外线伤害,动物能够到更浅的水层生活。(2)在潮间地带,有助于防止过快干死。(3)由于有了硬骨胳的支撑,动物体积可以相应增大。(4)外骨胳为肌肉提供了附着点,动物运动器官的工作效率得以提高。(5)可以防御敌害。这是目前研究者普遍关注,也是本文要阐述的重点。 
  5亿4千万年前,掠食者的幽灵已经在当时动物游息的海洋中徘徊。任何动物要规避敌害,保证种群的繁衍延续,就必须进化有利于不被掠夺者吞噬的特征。同时,掠食者要使自己不至于饿死绝迹,也必须不断强化其攻掠性。这种攻掠与防御的矛盾冲撞,不仅始终是推动生物不断进化的重要因素,研究者还普遍认为这也是促使动物在寒武纪演变出硬部件的重要动因。 
  寒武纪的奇虾和莱德利基虫,毫无疑问是我们现在能见到的,地球早期最成功的攻掠者与防御者。其化石标本也是寒武纪各种动物标本中的佳品。而它们的故事,似乎正是“军备竞赛”说法的最好诠释。 
  奇虾在演化上与节肢动物有亲缘关系,是寒武纪时的巨型食肉类动物,最大的个体可以长达2公尺以上。这在当时平均只有几毫米到几厘米长的动物群中,它与游弋于现今海洋中的大白鲨颇为类似,都具有令人生畏的庞大躯体、狡诈凶残的冷酷生性。奇虾的身体呈流线型,背腹扁平,善于游泳。由于腿部不发育或已经完全退化,不善于行走,平时以扁平的身体潜藏于海底软泥中,要窥视附近游动的猎物时,则悄然将头前侧的一对带柄巨眼从软泥中伸出。奇虾口部直径可能达25公分,足以咀嚼当时的任何大型生物。而且口器不仅具有环形排立的外齿,有些种类还有一排排的内齿,其强而有力的肢解能力,甚至能够威胁到具有矿化硬壳的三叶虫。奇虾的前附肢固着在口器两侧的前边缘,这是它捕食猎物的利爪。当猎物毫不知觉地靠近时,奇虾便一跃而起以巨钳般的前附肢将其紧紧抓住。 
2009年01月24日 02点01分 1
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  过去,研究者并没有意识到寒武纪早期,海洋生态体系就已经具有相当完整、金字塔式的能量传导系统,并且会有奇虾这样的巨无霸稳居“金字塔”的顶端。直到1985年,挖掘到了完整的奇虾类标本后,多年的错误才被修正过来,寒武纪金字塔般的食物链也才最终被人们充分认识到。利爪巨嘴,加之以成功率极高的突袭方式,奇虾成了寒武纪动物的噩梦。要想从这一噩梦阴影的笼罩中逃脱,动物们只有竞相强化各自的防御“军备”。其中,莱德利基虫的装备是最为成功的。 
  莱德利基虫是三叶虫纲中的重要类目。三叶虫从寒武纪早期开始出现,直至二叠纪晚期才最终绝迹,其精致的身形在海洋中总共游历了3亿4千多万年。而我们所熟悉的庞然巨兽——恐龙,只不过称霸地球1亿6千万年而已。三叶虫的进化是十分成功的,这与其在“军备竞赛”中演化出了登峰造极的防御装备不无关系。莱德利基虫是典型的东方动物群,我国此类三叶虫的种、属数量之多是世界其它地区少有的。与大多数三叶虫一样,莱德利基虫营底栖生活,主要以海藻等低等植物,或以小动物和动物的尸体为食。平时以其扁平的身体配合成对附肢贴伏海底向前爬行,在岩层面上能够找到它们卧痕、爬痕,以及借助海流作用侧向移动的痕迹。我们可以看到,莱德利基虫的活动区域正是奇虾设伏的陷阱地带,大小十余厘米至二厘米长的体形,又恰合奇虾的胃口,且不善于游泳,奇虾可以将其轻易捕获。然而,如同饿狼拿着浑身是刺的豪猪无可奈何一样,相信奇虾也不愿吞咽莱德利基虫的长刺硬甲。 
  三叶虫的背甲都是由几丁质或由碳酸钙、磷酸钙等矿物质进一步硬化构成的,坚硬异常。然而,从伯吉斯页岩挖掘到有被掠食者撕裂背甲伤痕的三叶虫标本来分析,仅以硬壳对付肢解力极强的奇虾利齿是不够的,所以,莱德利基虫的背甲上还有许多令掠食者极不愿意吞咽的长刺。莱德利基虫从头部起开始装备长刺,首先是一对从头盖起延伸,向身体两侧呈弧形弯曲的颊刺。其次是胸部两侧各肋节末端都依次排列着的肋刺,肋刺的多少与该种莱德利基虫的胸节数相等。虽然不是所有的莱德利基虫都具有尾刺,但是,尾刺还是莱德利基虫的重要威慑装备之一,如镰尾形虫就具有一对粗壮的镰刀形尾刺,两刺之间又布满了三对短刺。值得注意的是,除上述三部分刺的基本构成外,不同种属的莱德利基虫,还有一些不同的针刺结构。如中间型古莱德利基虫就具有中刺,是从其第9节胸节处长出,直立背轴之上的一根锋利长刺,这一中刺与长过其身体的颊刺相互搭配,构成了立体式的防御体系。 
  奇虾与莱德利基虫是寒武成功的攻掠者与防御者,但是,它们还不是地球生命演化史上最早的攻掠者与防御者。瑞典乌普萨拉大学的斯蒂芬•本格特逊与北京地质科学院的赵岳研究了一种生活在接近寒武纪时的管形动物Cloudina。他们在陕西省挖掘到500多件标本,其中的17个在外壳上存有洞眼,他们认为,洞眼是捕食它们的动物留下的。更为有趣的是,有几个标本上的小洞并没有穿透外壳,这也许表明,捕食者在撕咬到里面的肉质之前又最终放弃了它们,这是为什么呢?应该是Cloudina坚硬的管壁在某种情况下起到了有效的防护作用。虽然Cloudina与捕食它的掠食者,无法与它们之后的莱德利基和奇虾相媲美,但是,有了攻掠与防御相互关系的存在,毫无疑问地动物的演化就又有了新的催化剂。大概正是因为有了这种新的推动作用,才有了此后不久的“寒武纪大爆发”,和奇虾与莱德利基虫这些完美攻掠者与防御者的诞生。

2009年01月24日 02点01分 2
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