红脖颈槽蛇种组种下Rhabdophis subminiatus species complex分类问题

简介：
红脖颈槽蛇Rhabdophis subminiatus是Schlegel以1837年在爪哇岛上采集的个体命名的物种，长期以来被认为是一个物种，分布于中国华南区、印度东北部以及中南半岛直至印度尼西亚的苏门答腊岛和爪哇岛。北方颈槽蛇Rhabdophis helleri于1925年被Schmidt描述，其模式产地为云南腾冲，不过其于1931年被Mell降为红脖颈槽蛇的一亚种Rhabdophis subminiatus helleri。Mell之后又根据香港的个体命名了一亚种Rhabdophis subminiatus hongkongensis以及泰国和海南的个体命名了一亚种Rhabdophis subminiatus siamensis，不过这两个亚种均在1935年被pope作为红脖颈槽蛇指名亚种Rhabdophis subminiatus subminiatus的同物异名。红脖颈槽蛇的亚种一直存在很大争议，不过大多数学者认为其有两个亚种：红脖颈槽蛇指名亚种Rhabdophis subminiatus subminiatus与红脖颈槽蛇北方亚种Rhabdophis subminiatus helleri，并且大多数学者也同样认为北纬22°以南为指明亚种、北纬22°以北为北方亚种。

由ND4与Cytb两个线粒体基因构建的系统发育树（BI/ML），可以明显得看出红脖颈槽蛇Rhabdophis subminiatus这一种组分成A、B两个种群，其中A种群明显分成两支。模式产地印度尼西亚的种群与泰国、缅甸、越南、中国西双版纳的种群构成并系，并与中国海南岛的种群构成复合系。

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由DNA序列的SNP序列构建的ML树，也证明了红脖颈槽蛇Rhabdophis subminiatus这一种组分成A、B两个种群，其中A种群明显分成两支。不过这一证据的样本组织来源较为稀少，缺乏模式产地以及海南的种群的数据，只能证明大致的两个种群，以及A种群分为两支。

A1与A2的ND4的p-distance为5.6、Cytb的差别为3.5；B与A1+A2的ND4的p-distance为10.6，Cytb的差别为11.0。Wang et al., 2021指出在颈槽蛇中，p-distance为3.4可作为种间界限，因此，可以判定A与B分别代表一个物种，但是Gernot Vogel认为A1种群与A2种群没有明显的形态差别，因此将A1与A2视为同一物种，随着研究加深，A 2种群是否应该成种并恢复红脖颈槽蛇香港亚种的有效性并提升为种级单位尚需进一步讨论，因此目前仅恢复北方颈槽蛇的有效性。除此，通过系统发育树来观察B种群，结合Vogel所提出的形态学证据，发现他所提出的三个种群互为单系，因此印度尼西亚那一支代表地模存在的真正的红脖颈槽蛇种群，东南亚的则可恢复红脖颈槽蛇泰国亚种的有效性并将其提升为种级泰国颈槽蛇，中国海南岛的那一支则代表了一个新种——拟红脖颈槽蛇。

因此，结合最近发表的关于红脖颈槽蛇种组分类的几篇文献中的形态学与分子生物学特征，将其做以下梳理，分别为：
Group 1: 红脖颈槽蛇Rhabdophis subminiatus (Schlegel, 1837) sensu stricto.
Group 2: 泰国颈槽蛇Rhabdophis siamensis(Mell, 1931) comb. nov.
Group 3: 北方颈槽蛇Rhabdophis helleri(Schmidt, 1925) comb. nov.
Group 4: 拟红脖颈槽蛇Rhabdophis confuses sp. nov.

红脖颈槽蛇Rhabdophis subminiatus(Schlegel, 1837)：
选模产地：印度尼西亚爪哇岛。
鉴别特征：（1）背鳞19（少数17或21）-19-17行；（2）背鳞狭窄但强烈起棱，但第一行光滑；（3）颈沟不可见（异常下有几乎不可见的一条浅沟）；（4）无增大（异常下有略微扩大）的颈部鳞片（5）腹鳞132-145枚，尾下鳞成对59-78枚；（6）背呈不同深浅的橄榄棕色、褐色或浅棕色，明显的格子状，带有深灰色或黑色的弥漫斑点；（7）一条苍白的奶油色或苍白的淡黄褐色的背外侧条纹，最常出现在第5 – 6行背鳞上，要么完整、要么缩小为一系列纵向排列的苍白矩形斑点；（8）幼体颈背非常深灰色或者黑色，成体颈背深绿色或者棕色；（9）颈部上表面和侧面以及身体前部分被染成朱红色或者珊瑚色；（10）暗棕色或者黑色的眶下条纹经常可见（异常情况下整条丢失）；（11）眶下的条纹成一狭窄的竖条或者向下甚至向前弯曲的狭窄条纹，很少是款的竖条纹或是先向后再向下弯曲的竖条纹；（12）腹部通常苍白色，奶油色或奶油黄，每一枚腹鳞顶端都有一个黑点，这些黑点很少只出现在腹部前面部分。
分布范围：印度尼西亚爪哇岛、苏门答腊岛与苏拉威西岛。
红脖颈槽蛇Rhabdophis subminiatus选模标本照片
红脖颈槽蛇Rhabdophis subminiatus头部侧面色斑变异照片与亚成体生境照

泰国颈槽蛇Rhabdophis siamensis(Mell, 1931) comb. nov：
选模产地：泰国。
鉴别特征：（1）背鳞19（较少17,18或21）-19-17行；（2）背鳞狭窄但强烈起棱，但第一行光滑；（3）颈沟始终存在，由适中到强；（4）3-8枚增大的成对的颈部鳞片；（5）腹鳞137-156枚，尾下鳞65-89枚成对；（6）背部黄灰色、灰褐色或浅棕色，明显有黑色和奶油色斑点；（7）颈部上表面以及侧面呈明亮的朱红色，在较大个体或者长期保存的标本中有时被颜色变淡；（8）通常存在一个深棕色或者黑色的眶下条纹；（9）黑色的眶下条纹通常呈一个宽三角形（很少微弱），并向后指；（10）腹部苍白色，奶油色或奶油黄，腹鳞前端没有黑点，或者只出现在腹部前面部分。
分布范围：中国云南西双版纳、老挝、越南、柬埔寨、泰国、缅甸、马来西亚马来半岛部分。
泰国颈槽蛇Rhabdophis siamensis选模标本照片
泰国颈槽蛇Rhabdophis siamensis头部侧面色斑变化照片与成体生境照

北方颈槽蛇Rhabdophis helleri(Schmidt, 1925)：
模式产地：中国云南腾冲
鉴别特征：（1）背鳞19（很少17、18、20或21）-19-17（很少15）行；（2）背鳞狭窄并且强烈起棱，但第1行光滑；（3）可见的清晰的颈沟；（4）2-8枚明显增大的成一直线排列的颈部鳞片；（5）腹鳞157-178枚，尾下鳞75-97枚成对；（6）背部通常橄榄绿或者深灰绿色或者深灰色或者是黑色，通常颜色几乎一致或带有黑色的方格；（7）颈部呈红色，通常明显，但有时颜色较浅；（8）黑色的眶下条纹通常整条消失，或者减少为一些小黑点，或者不完整，亦或是极少情况下明显；（9）当眶下的黑色条纹存在时，形状是一个向后指的竖直条纹或者是一个不完整的三角形，或多或少在其中部黯淡或者褪色，很少呈明显的黑色或呈一个宽逗号形状；（10）腹部奶油色或奶油黄，前面一段距离后再向后有大量深灰色的点斑。
分布范围：尼泊尔、印度、孟加拉国、缅甸、中国、越南、老挝、泰国。
北方颈槽蛇Rhabdophis helleri选模标本照片
北方颈槽蛇Rhabdophis helleri头部侧面色斑变异照片与一成体生境照

拟红脖颈槽蛇Rhabdophis confusus sp. nov.
模式产地：中国海南岛
鉴别特征：（1）背鳞19-19-17行；（2）背鳞狭窄但强烈起棱，但第1行光滑；（3）一个明显的适中的颈沟存在；（4）4-8枚明显增大的成直线排列的成对的颈部鳞片；（5）腹鳞144-158枚，尾下鳞56-17枚成对；（6）背部橄榄绿或深灰绿色，深灰棕色或者棕红色，明显地散布黑色方格斑点；（7）颈部上部以及两边的红色色斑淡化或消失；（8）黑色的眶下纹完全消失；（9）腹部呈一致的奶油色或者苍白的奶油黄，腹鳞前端没有黑点，但是腹鳞外侧的五分之一或四分之一有浓浓的深灰色杂色。
分布：中国海南岛
拟红脖颈槽蛇Rhabdophis confusus sp. nov.正模照片
拟红脖颈槽蛇Rhabdophis confusus sp. nov.正模头部照片与一成体生境照

红脖颈槽蛇种组Rhabdophis subminiatus species complex的分布图，黄色代表红脖颈槽蛇R. subminiatus，蓝色代表泰国颈槽蛇R. siamensis，红色代表北方颈槽蛇R. helleri，紫色代表拟红脖颈槽蛇R. confusus sp. nov. （当然这张图，还是存在不准确的地方的，毕竟没在云南西双版纳点上泰国颈槽蛇）

综上所述，以前所认为的红脖颈槽蛇种组现在共拆分为4种，分别为红脖颈槽蛇、泰国颈槽蛇、北方颈槽蛇以及拟红脖颈槽蛇，我国共分布3种：中国大陆为北方颈槽蛇，海南岛为拟红脖颈槽蛇，云南西双版纳为泰国颈槽蛇。在未来的研究中，我觉得还需要找更多的证据去证明A2种群是否应该成种，即恢复香港亚种的有效性并提升为种级，同时还需寻找这一种组的演化中心、隔离机制、扩散路线以及海南颈槽蛇形成的机制，并且红脖颈槽蛇分布于华莱士线两侧也是给这一地理隔离机制提供了一个不错的研究实例，这些都是不错的科学问题。

参考文献
Patrick David & Gernot Vogel. Taxonomiccomposition of the Rhabdophis subminiatus(Schlegel, 1837) species complex (Rptilia, Natricidae) with the descriptionof a new species from China. TAPROBANICA, 2021,10 (2): 89-120.
Liu Q, Xie X, Wu Y, et al. High genetic divergence but low morphological differences ina keelback snake Rhabdophis subminiatus(Reptilia, Colubridae). J Zool Syst Evol Res. 2021, 59: 1371–1381.
Zhu G, Yang S,Alan H. Savitzky, et al. Crypticdiversity and phylogeography of the Rhabdophisnuchalis group (Squamata: Colubridae). Molecular Phylogenetics andEvolution, 166 (2022), 107325.

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