《如何赢得配偶并避开狼：来自302M的经验》来自黄石狼项目2003年年度报告
《302M的崛起与陨落》来自黄石狼项目2009年年度报告
镇楼
图：302M的照片，这个照片拍摄时302M应该有些年纪了（但没有像其他一些年老黑狼那样毛发明显变灰白）——图源 Doug Dance

【如何赢得配偶并避开狼：来自 302M 号雄狼（#302M）的经验】
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从最早那几只狼自由踏上黄石（Yellowstone）荒野景观的那一刻起，他们就不断教给我们关于生态学、行为和政治的宝贵课程。不过，有些狼在这方面比其他狼更引人入胜；从某种意义上说，他们是我们不断加深对狼这一物种理解的关键个体。这些个体之所以独特，并不是因为他们表现出某种更卓越的犬科动物特质，而是因为我们能够经常观察他们，亲眼看着他们的生命故事逐渐展开。
1997 年 12 月，一只来自玫瑰溪狼群（Rose Creek Pack）的年轻扩散雄狼进入了拉马尔谷（Lamar Valley）。这里是刚刚发生分裂、且缺少繁殖雄狼的德鲁伊峰狼群（Druid Peak Pack）的领地。黄石狼项目（Wolf Project）的研究人员和一位纪录片制作者观察到了一场持续数小时的事件：这场事件展示了一系列行为互动，而这些互动正是狼种群动态的基础。21M 号雄狼（#21M）和德鲁伊峰狼群（Druid Peak Pack）的成员表现出一种仪式化的“歌舞”互动，最终使 21M 号雄狼成为该狼群的繁殖雄狼。此前，这种互动从未在野外被观察到。它揭示了一种具有固定模式的社会行为；这种行为似乎对配对形成和繁殖成功至关重要，也为研究者界定了扩散个体与其他狼接触时的“交往规则”。到 2003 年，黄石北部区域的狼群数量已经是 1997 年的两倍多，这是既有狼群中的个体和小群体通过“出芽式”扩散与分裂形成新狼群的结果；其中许多狼群都重复了 1997 年 21M 号雄狼和德鲁伊雌狼们所表现出的同一套行为序列。
近年来，扩散个体面临着 21M 号雄狼当年扩散时不曾面对的挑战，尤其是在狼密度显著提高的影响下，领地和配偶竞争变得更加激烈。随着这些社会条件发生变化，302M 号雄狼（#302M）这样的个体揭示了其他繁殖与扩散策略，也让我们看到一只狼如何在狼密集分布的景观中生存下来。对我们而言，302M 号雄狼的故事始于 2003 年的繁殖季。当时，几只逐渐成熟的德鲁伊雌狼似乎被吸引着离开自己的出生狼群，并与一对身份和来源最初都不清楚的兄弟雄狼发生了短暂的伴侣关系。
1 月 17 日，两只未戴项圈、但可以辨认出的德鲁伊雌狼 U-black 和 Half-black 第一次被观察到与两只未戴项圈的黑色雄狼嬉戏互动。这两只黑色雄狼大胆进入了拉马尔谷（Lamar Valley）。这次领地入侵并没有逃过 21M 号雄狼的注意。尽管他多次试图阻止这两位年轻追求者对自己女儿们展开颇具说服力的求偶攻势，但他始终未能成功终止这些求偶行为。接下来几天里，302M 号雄狼遭到 21M 号雄狼和其他德鲁伊峰狼群成员猛烈追逐和身体攻击；然而，这些攻击并没有动摇他在激素驱动下赢得配偶的执着。尽管这种尝试显然十分危险——在其中一次攻击之后，人们观察到他的后臀部沾满了血迹——他仍然没有退却。
在最初几次相遇时，302M 号雄狼还是一只身份不明的雄狼，他神秘地与另一只雄狼一同出现。即使在 2 月 12 日，研究人员在德鲁伊领地核心区域成功用直升机麻醉并给这对“闯入者组合”戴上无线电项圈之后，我们对他们的来源仍然知之甚少。在 2003 年繁殖季剩下的时间里，302M 号雄狼和被推测为其兄弟的 301M 号雄狼（#301M），与德鲁伊雌狼 255F 号（#255F）、U-black 和 Half-black 形成了一种短暂的联合关系；302M 号雄狼被观察到与三只雌狼中的两只交配，即 255F 号和 U-black。在此期间，302M 号雄狼持续避开与其他德鲁伊峰狼群成员的遭遇；这些遭遇原本很可能是致命的。尽管他的行为十分冒险——从德鲁伊狼群的猎物残骸上取食，尾随他们的移动路线，并与他们狼群中的雌狼交配——他仍然一次次避开了最严重的后果。
繁殖季结束后，302M 号雄狼、301M 号雄狼以及他们的德鲁伊雌狼们似乎正走在形成新狼群的轨道上。然而，在连续两天与 Geode 狼群（Geode Pack）和斯劳溪狼群（Slough Creek Pack）发生攻击性互动后，这个组合被赶出了该区域，随后解散。德鲁伊雌狼们回到了自己的狼群，其中两只雌狼——255F 号和 U-black——很可能怀上了 302M 号雄狼的后代。她们返回出生狼群，很可能是因为德鲁伊出生领地能够提供安全保障和合作性的社会环境。301M 号雄狼不久后成为命运不明的狼；而 302M 号雄狼则在 3 月底揭示了自己的真实身份。当时，他被利奥波德狼群（Leopold Pack）友好接纳，并在 2003 年整个夏季都留在该狼群中，显然选择了出生领地所提供的安全。间接证据强烈表明，302M 号雄狼和他的兄弟 301M 号雄狼，就是那两只未戴项圈的黑色扩散狼；他们曾陪同自己的父亲 2M 号雄狼（#2M）完成离开利奥波德狼群阿尔法地位的“绝唱之旅”。这场旅程以 2M 号雄狼在 2002 年最后一天死亡而结束，而那距离 302M 号雄狼首次出现在拉马尔谷只有几周时间。
在夏季和秋季剩下的时间里，302M 号雄狼频繁往返于他疑似出生狼群——黑尾高原（Blacktail Plateau）上的利奥波德狼群（Leopold Pack）——与拉马尔谷之间。在拉马尔谷，他疑似留下的遗传投资正活动在德鲁伊狼群巢穴和集结地附近的岩石与鼠尾草丛之间。不过，在遗传检测完成之前，我们只能推测 2003 年德鲁伊狼群的 13 只幼狼中，有一部分是 302M 号雄狼的后代。但是，和当年早些时候一样，302M 号雄狼对拉马尔谷的吸引并没有得到德鲁伊阿尔法配偶对和贝塔雄狼 253M 号（#253M）的接受；他从未被允许拥有“探视权”。不过，人们多次观察到 302M 号雄狼以友好的方式与德鲁伊幼狼互动。
到初秋时，302M 号雄狼的独立性以及拥有自己狼群的冲动，使他离开莱奥波德狼群，重新朝拉马尔谷方向移动。在那里，他最终与一只身份不明的成年雌狼以及两只幼狼建立了联系；这两只幼狼被怀疑是 251F 号雌狼（#251F）群体的残余成员。251F 号雌狼是玛瑙溪狼群（Agate Creek Pack）的一只繁殖雌狼，已于 2003 年夏季死亡。这个小群体一直维持到 12 月中旬，随后玛瑙溪狼群追逐并杀死了其中至少一只幼狼。但和往常一样，302M 号雄狼成功毫发无伤地逃脱，并在 2003 年剩下的时间里继续独自寻找领地和配偶。
这一整年中，北部区域的道路走廊成为 302M 号雄狼在充满风险的景观中移动时一项重要的适应性策略。在他持续穿行的 25 英里道路范围内，他在任何时刻都可能位于一个或多个既有狼群的领地内；而这些领地总计属于五个既有狼群。然而，不知为何，他避开了其他扩散狼经常遭遇的那种严重冲突。有时，他偏爱沿道路走廊移动这一行为，作为一种推测中的回避策略，会与他似乎对人和道路产生习惯化的现象混杂在一起。不过，我们认为，302M 号雄狼的行为更准确地反映了狼在适应栖息地时所具有的行为灵活性；在黄石，道路及其人类使用者显然也是这种栖息地的一部分。
302M 号雄狼以高度熟练的社会能力穿梭于这些风险之中。他在遭受攻击时表现出回避、坚持和顺从的组合，最终使他成功成为繁殖个体。从人的视角看，302M 号雄狼似乎非常擅长“人际交往”，同时也懂得如何在狼和人都高度密集的栖息地中生存。当前黄石北部区域对于扩散狼来说是一场高风险赌博，而像 302M 号雄狼这样的个体将继续给我们带来新的课程。302M 号雄狼作为北部区域一名“等待者”的角色是否最终会获得回报，只有时间能够回答。也许有一天，302M 号雄狼会像 1997 年年轻的 21M 号雄狼那样，取得北部区域某个狼群的阿尔法地位。几十年来，世界各地的狼研究已经为我们拼出了一幅关于狼的细致马赛克图像；而黄石所增添的，是把这些拼图砖块牢牢黏合在一起的细密砂粒——那些赋予 302M 号雄狼这样的个体以深度和语境的行为细节。

《302M 号雄狼的崛起与陨落》
作者：Kira Cassidy
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我们很少有机会从出生到死亡，完整追踪一只野生狼的一生。但 302M 号雄狼（#302M）正是这样的例子。2003 年《黄石狼项目年度报告》（Yellowstone Wolf Project Annual Report）的专题故事，讲述了 302M 号雄狼极不平凡的一年：他与数只德鲁伊狼群（Druid Pack）的雌狼交配，随后在他的出生狼群利奥波德狼群（Leopold Pack）和德鲁伊峰狼群（Druid Peak Pack）之间来回移动，而他的幼狼就出生在德鲁伊峰狼群中。如果那一年就是 302M 号雄狼故事的终点，他的一生仍然可以被视为成功。通过观察和记录 302M 号雄狼的行为，我们获得了极其丰富的知识。但那并不是他故事的结尾；甚至几乎还只是第一章。
从许多方面看，2004 年的开端很像前一年；然而，最终结果却截然不同。302M 号雄狼在这一年开始时再次去拜访德鲁伊雌狼，这一次陪伴他的是一只顺从的黑色雄狼，可能是他的弟弟（@育空狼小孩注：后来证实是他的侄子）。2 月，德鲁伊狼群的阿尔法雌狼 42F 号（#42F）死亡；6 月，阿尔法雄狼 21M 号（#21M）也死亡。随着这对阿尔法个体相继离世，狼群动态开始发生重大转变。没有了阿尔法个体，德鲁伊狼群会接纳 302M 号雄狼吗？
长期担任贝塔雄狼的 253M 号（#253M）勉强维持着某种稳定。他整个夏天都例行公事般地驱赶 302M 号雄狼和他的弟弟，尽管这种驱赶或许徒劳无功。大多数其他德鲁伊成年狼——其中至少有两只是经遗传学证实的、302M 号雄狼前一年留下的后代——以及幼狼，都以友好的方式与这些闯入的雄狼互动。那年秋天，包括 253M 号在内的许多德鲁伊雄狼发生扩散，并在南方和东方建立或加入了其他狼群。到 2004 年结束时，302M 号雄狼和他的弟弟已经与德鲁伊峰狼群剩余成员一同行动。随后，一个奇异的转折出现了：302M 号雄狼那只未戴项圈的弟弟成为了阿尔法雄狼，而 302M 号雄狼则成为贝塔雄狼。这个新首领后来在冬季被戴上项圈，并获得编号 480M 号（#480M）。
虽然 302M 号雄狼的处境似乎正在好转，但只有 6 名成员的德鲁伊狼群并不足以在拉马尔谷（Lamar Valley）的优质猎场中，对抗邻近的 15 只成员组成的斯劳溪狼群（Slough Creek Pack）。接下来的两年里，德鲁伊狼群大部分时间都待在其领地最东端的区域。2005 年出生的 7 只幼狼全部死于犬瘟热病毒暴发，这阻止了狼群规模的增长。幼狼也许是最脆弱的，但成年狼也并非不会受到这种疾病影响；阿尔法雌狼 286 号（#286）和贝塔雌狼 255 号（#255）都在初秋失踪，并且很可能已经死亡。此时，德鲁伊峰狼群只剩下 4 名成员，活动范围变得很广。毫无疑问，302M 号雄狼对公园北部区域的熟悉，以及他穿越竞争狼群领地而不被其他狼群察觉的技巧，都帮助德鲁伊狼群维持了生存。他们似乎放弃了狼通常那种防卫领地的思维方式，转而安静地进出其他狼群的活动范围，在那里猎杀猎物，或取食尸体，然后继续移动。
不知通过什么方式，这个小群体避开了体型和规模都大得多、几乎不可阻挡的斯劳溪狼群。2006 年春，德鲁伊狼群的未来诞生在圆草甸（Round Prairie）以北的一个巢穴中：两只一岁龄雌狼共生下 11 只幼狼。整个夏季，302M 号雄狼和 480M 号雄狼都为幼狼以及两只成年雌狼提供食物。当阿尔法雌狼在入冬前突然失踪后，另一只雌狼很快接替了她的位置。在接下来的两年里，德鲁伊狼群重新兴盛起来，夺回了他们多个季节以来都未能控制的领地。
302M 号雄狼似乎满足于扮演一个尽职贝塔狼的角色：捕猎猎物，防卫狼群，并且从不挑战 480M 号雄狼的领导地位。唯一的紧张出现在繁殖季。由于狼群中只有一只成年雌狼，480M 号雄狼对她进行了近乎执着的守卫。尽管 480M 号雄狼很少对 302M 号雄狼表现出攻击性，但显然，302M 号雄狼不可能在自己的狼群中获得繁殖机会。
由于德鲁伊狼群中没有可供他接近的雌狼，302M 号雄狼在繁殖季离开了狼群。观察者们想知道，这是否是在重复他数年前与德鲁伊雌狼之间的行为。302M 号雄狼是否注定只能成为一只四处游荡的狼，而永远无法成为一个狼群的首领？在与几只斯劳溪雌狼共度 2007 年繁殖季之后，302M 号雄狼带着一条受伤的后腿回到了德鲁伊领地。他用了将近一个月时间，缓慢地尾随狼群移动，在猎杀地点停留一周甚至更久，这表明他不愿长距离移动。也许，他四处游荡的生活方式终于让他付出了代价。然而，他与德鲁伊狼群有着强烈的联系；当他最终康复后，他又被接纳回了狼群。
当 2008 年繁殖季开始时，观察者们认为他肯定会留在德鲁伊狼群的安全环境中。他也许不得不放弃自己的繁殖权，但到这时，这只将近 8 岁的狼已经开始显露老态。许多年轻的德鲁伊雌狼已经达到繁殖年龄，并且正受到两只来源不明的灰色雄狼追求。虽然 302M 号雄狼自己并没有表现出与这些雌狼交配的兴趣，但他强烈反对非德鲁伊雄狼出现在自己狼群的领地内。狼项目工作人员和游客都带着温情的回忆，看着 302M 号雄狼日复一日地反复追逐这两只雄狼；这一幕几乎像是多年以前的镜像重现——当年，302M 号雄狼还是那个被德鲁伊阿尔法雄狼 21M 号追逐的闯入者。令人惊讶的是，在繁殖季末期，302M 号雄狼短暂离开了德鲁伊领地，并被观察到与多只玛瑙溪狼群（Agate Creek Pack）雌狼在一起。当时，人们还不清楚，这其实是未来的一次小小预告。不久之后，302M 号雄狼回到了德鲁伊峰狼群，并受到全部 15 只成年狼的欢迎。
到了秋季，一些较年轻的德鲁伊狼开始表现出扩散迹象。他们会一次离开德鲁伊主群数天，去探索附近的领地。由于繁殖季的接触以及这些扩散移动，302M 号雄狼和几只年轻德鲁伊雄狼经常遇到玛瑙溪狼群。最终，在 2008 年 11 月 16 日夜里，他们与 4 只正在扩散的玛瑙溪狼汇合。这个群体随后保持在一起，并将领地中心放在黑尾高原（Blacktail Plateau）一带，后来被命名为黑尾鹿高原狼群（Blacktail Deer Plateau Pack）。他可能已经 8 岁半了——相当于人类 75 岁——寿命是黄石狼平均寿命的两倍，但 302M 号雄狼终于成为了一个狼群中的阿尔法雄狼。
新形成的黑尾狼群（Blacktail Pack）活动范围很广，从塔尔（Tower）一直到猛犸（Mammoth）。在野生动物研究中很少能看到如此首尾相接的完整生命叙事：这个狼群中的一只雌狼在 2009 年育幼季使用了旧的莱奥波德巢穴，而 302M 号雄狼正是在 2000 年育幼季出生于那里。2009 年夏天，黑尾狼群成长为北部区域最强势的狼群之一，并持续支配着一片广阔区域。如此频繁的移动，对于 9 岁半的 302M 号雄狼来说不可能轻松。他常常在长距离追逐中落在后面，并与他的 6 只幼狼一起走在狼群后方。
10 月 8 日早晨，302M 号雄狼的项圈切换为死亡模式。他的尸体在天鹅湖（Swan Lake）以南几英里的地方被发现，那里正位于黑尾狼群领地的最边缘。从外表看，他受伤的迹象很少，但皮下出血范围很大，并有许多狼大小的咬伤。究竟是哪群狼造成了这些伤害，目前不得而知；不过，该区域与象限山狼群（Quadrant Mountain Pack）的领地接壤。象限山狼群附近有一具尸体，302M 号雄狼有可能是独自前往，或者只和少数狼群成员一起前往取食。四分山狼群中有两只体型很大的雄狼，他们可能发现了 302M 号雄狼，随后发生了打斗。302M 号雄狼成功逃离了现场，但他的伤势过重，并在凌晨某个时间死亡。他尸体周围的小狼足迹表明，他那几只 6 月龄幼狼中至少有几只曾在他身边停留了一段时间。
到 2009 年年底，黑尾狼群共有 5 只成年狼和 4 只幼狼。阿尔法雄狼的位置由 302M 号雄狼的侄子接任，那是一只体型很大的灰色雄狼，人称“大棕”（Big Brown）。毫无疑问，302M 号雄狼传授下来的智慧、明智与判断力，将使黑尾狼群继续取得成功。
302M 号雄狼非凡的一生，让我们对黄石狼的生活获得了极其丰富的洞见。每一次观察到 302M 号雄狼捕猎猎物、向其他狼嚎叫、追逐郊狼或喂养幼狼时，这些行为都会被记录下来，并归档在狼项目办公室中。从许多方面看，他的一生已经向我们讲述了太多内容。

来自专著《Yellowstone Wolves》提及302M的扩散经历
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还有 302M，它是黄石最著名的狼之一，也是最长寿的雄狼之一。大多数人称他为 “花花公子（philanderer）”（以人类的价值判断），因为他似乎不希望在自己的狼群中获得繁殖者的位置；相反，他更喜欢拜访其他狼群中的雌狼。他于 2000 年出生在黑尾鹿高原的利奥波德狼群中，2003 年离开那里，在 2004 年 10 月加入德鲁伊峰狼群之前，他曾与另外三只狼在地狱咆哮溪附近短暂停留。他从属于年轻的远亲 480M 长达四年之久，期间有 3～4 窝幼崽出生；遗传学显示，302M 至少是一只幼崽的父亲。2008 年 11 月，他带着五只一岁雄狼离开了狼群，这五只雄狼与四只玛瑙溪雌狼会合，立即组成了一个名为黑尾鹿高原狼群的大狼群（他因此回到了自己出生的地方）。他当时 8.5 岁，是这个新狼群中占支配地位的雄狼。他与多只雌狼交配，幼崽于2009 年 4 月出生。同年 10 月，他被邻近的象限山狼群（Quadrant Mountain）杀死，当时 9.5 岁。虽然不知道他是多少幼崽的父亲，但由于他多年来与其狼群以外的雌狼滥交，再加上在德鲁伊峰狼群中繁殖，最后在黑尾鹿高原狼群中繁殖，他的繁殖成果在黄石的所有雄狼中名列前茅。为了取得这样的成功，他曾两次扩散