出自经典专著《Wolves Behavior, Ecology, and Conservation》
下面为纯ai翻译，仅供参考，仅供兴趣分享，请勿转载盈利
加拿大埃尔斯米尔岛的狼
镇楼
——摄影师@silas Pijamini

【4 作为食肉动物的狼（Carnivore）】
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本章作者：Rolf O. Peterson 和 Paolo Ciucci
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由于畅销书及热门电影《Never Cry Wolf》（Mowat 1963）的影响，数百万人形成了这样一种印象：狼主要吃老鼠，很少捕食北美驯鹿。作者 Farley Mowat 后来承认，为了争取公众对狼的同情，他虚构了故事中的许多内容（Goddard 1996），尽管这部作品最初被宣传为真实记录。Mowat 的目的取得了巨大成功，而几十年后，这种误解仍然存在。
狼是灵活而机会主义的捕食者（opportunistic predators），但它们通常依赖大型有蹄类动物（ungulates）作为食物。狼并不总是必须亲自杀死猎物。R. O. Peterson 曾见过狼的粪便中充满蛆虫，这是因为狼吃了腐烂的驼鹿尸体；他也曾在冬季看到狼挖出一年前的驼鹿皮，那些皮在数月前已经被夏季阳光晒干。也许关于狼的食性的最准确表述是：狼的食物通常来之不易，而且变化极大。
虽然在大众观念中，狼常被视为一种极其典型的食肉动物，但它所属的犬科动物（canids）实际上适应了多样化的食物来源。狼和其他犬科动物的大部分食物来自猎物，但它们并不是只吃肉的动物，也不是像许多猫科动物那样的高度肉食性动物（hypercarnivores）。在整个进化历史中，狼逐渐被塑造成大型草食动物的奔走型捕食者（cursorial predators），这是它们具有代表性的生态位（niche）。然而，作为广食性的食肉动物（generalist carnivores），狼能够有效捕猎体型跨度达三个数量级的猎物，从体重约 1 千克、也就是 2.2 磅的雪鞋兔，到体重约 1,000 千克、也就是 2,200 磅的野牛；它们甚至还能依靠垃圾维持生存。
在本章中，我们将从狼自身的角度，关注狼的生存取食经济。狼在哪里寻找食物？它又如何利用这些食物？我们通过直接和间接两类方式了解狼食物组成的特征：直接方式包括空中追踪和地面追踪；间接方式主要是分析狼粪便，也就是粪样（scats）中的猎物残留物。在回顾用于揭示猎物利用模式的研究技术之后，我们将介绍狼的消化解剖学和消化生理学，总结欧亚大陆与北美狼食性在地理上的差异，并讨论取食生态学。下一章将探讨狼捕食的生态学影响，第 7 章则将专门讨论营养本身。

【【狼的食物（The Food of Wolves）】】
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长期以来，科学界一直强烈关注狼究竟吃什么，因为狼的食性构成了人类与这种大型食肉动物发生冲突的核心。自 Murie 在麦金利山、即现在的德纳里国家公园开展开创性研究以来（1944），有关狼取食习性（food habits）的数据便不断积累。在 Burkholder（1959）开始对狼进行空中追踪（aerial tracking）之前，用来判断狼食性的唯一技术，是分析狼胃内容物或粪便内容物。近来，随着北美狼控制项目（wolf control programs）的减少，可供研究的狼胃内容物已经很少获得；但更多野外研究提供了对狼杀猎物（wolf-killed prey）的直接分析，也更加广泛地报告了粪样内容物。
虽然检查狼粪便和胃内容物能够提供有关狼食性的基础数据，但这些方法无法提供关于狼捕猎行为的信息。在夏季，以及在没有季节性积雪的南方分布区，研究者仍然高度依赖粪样研究来理解狼的食物基础。
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【猎杀事件的直接记录（Direct Recording of Kills）】
在冬季，可以通过跟踪狼的足迹来研究狼的移动路线和猎杀事件；这种追踪既可以从飞机上进行，也可以在地面进行。Bjärvall 和 Isakson（1982）曾在瑞典用滑雪方式追踪狼，当时狼很稀少，因此可以把它们区分为可识别的个体或狼群。在积雪没有被风吹散的情况下，研究者可以从空中通过雪地足迹目视追踪狼（Burkholder 1959；Mech 1966a,b；Pimlott et al. 1969；Peterson 1977），而无线电遥测（radiotelemetry）极大推动了这种方法的发展（Mech and Frenzel 1971a；Kolenosky 1972；Fuller and Keith 1980a；Ballard et al. 1987, 1997；Fuller 1989a,b；Kunkel et al. 1999）。Boyd（1994）和 Weaver（1994）则主要依靠雪鞋在地面追踪佩戴无线电项圈的狼，以发现猎杀地点并确定它们的捕杀率（kill rates）。任何追踪技术面临的主要问题，都是如何持续保持对狼行动路线的接触，从而避免遗漏任何猎杀事件。
理论上，可以足够频繁地从飞机上定位和观察佩戴无线电项圈的狼，从而记录所有猎杀事件。例如，14 天内发现 2 次猎杀，便可推断捕杀率为每 7 天 1 次。然而，即使每天都能定位狼群，当猎物体型相当于鹿时，猎杀事件也常常会被漏掉。在明尼苏达一项为期 5 年的狼捕食鹿研究中，Fuller（1989b）在 840 次狼群定位中，有 96 次发现狼正在猎杀物旁；但在连续两次飞行中，从未发现同一处猎杀物，即使每天飞行两次也是如此。无论狼群大小如何，它们在鹿尸体旁平均停留时间都不会超过 12 小时。因此，如果每天只飞行一次，那么根据“飞行时是否发现狼在猎杀物旁”来估算捕杀率，至少会低估 50%。Fuller 通过将每日捕杀率乘以 2 来校正数据，并将其视为最低估计值。
对于驼鹿这类大型猎物而言，如果每天定位狼群一到两次，几乎可以发现所有猎杀事件（Fuller and Keith 1980a），尤其是在日出后不久定位时更是如此，因为此时狼最可能在猎杀物附近睡觉（R. O. Peterson，未发表数据）。通过至少每天定位一次佩戴无线电项圈的狼，并在大约一半的日期增加到每天两次定位，Fuller 和 Keith（1980a）认为他们发现了所有驼鹿猎杀事件。然而，如果猎物较小且数量丰富，即使每天定位狼两次，也未必足以记录所有被杀死的猎物。在阿拉斯加西北部，一个由 8 只狼组成的狼群杀死并吃掉一只一岁北美驯鹿，随后离开现场，整个过程都发生在 3 小时之内（Ballard et al. 1997, 12）。只有沿着雪地足迹追踪，才可能完整记录猎杀事件；而且即便如此，也只有当猎物足够大、狼会在现场留下残余物时，完整记录才有可能实现。
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【狼食性的间接研究（Indirect Studies of Wolf Diet）】
沿着 Murie（1944）开创的研究路径，粪样分析（scat analysis）（Korschgen 1980；Putman 1984）已经被世界各地用于描述狼的食性。这种方法可以在一年中的所有季节获得大样本，而且不会干扰狼。然而，狼粪可能难以与狗粪（Ciucci et al. 1996）或郊狼粪（Weaver and Fritts 1979）区分开来；同时，粪便内容物也可能随食物的可消化性、食物大小或取食频率而变化（Meriwether and Johnson 1980；Kelly 1991）。
识别粪便内容物本身也会产生问题（Frenzel 1974；Weaver and Hoffmann 1979；Reynolds and Aebischer 1991）。粪便中的宏观食物项目（macroscopic food items），即毛发、骨骼、羽毛、无脊椎动物、种子和植物碎片，通常通过与参考标本库或手册进行比较来识别（Adorjan and Kolenosky 1969；Debrot et al. 1982；Teerink 1991）。观察者可靠性（observer reliability）应当通过重新分析随机子样本进行评估，例如 Fritts 和 Mech（1981）的做法；也可以通过用“盲样”（blind sample）测试观察者来评估（Carbyn and Kingsley 1979；Ciucci et al. 1996）。
猎物在食性中的重要性，可以通过直接测量粪便中未消化残留物的频率、干重或体积来排序；也可以基于实验数据，把猎物出现频率数据转换为摄入生物量（biomass ingested）的估计值（Floyd et al. 1978；Weaver 1993）。不过，对于大型猎物而言，这类数据仍然稀少。用于将频率数据转换为猎物生物量的回归方程（Floyd et al. 1978；Weaver 1993），还可以进一步精细化，例如纳入尸体利用程度和狼活动水平的变化；同时，不同猎物类型也需要更多重复实验。此外，如果不同猎物物种及其不同身体组成部分的能量当量能够得到更充分的了解，就可以检验关于狼取食策略的假说（例如 Crawley and Krebs 1992）。不过，从食肉动物整体研究来看，这类检验很少开展（Haufler and Servello 1994）。为了确定狼全年不同时间的捕杀率，Jedrzejewski 等（2002）在地面搜索佩戴无线电项圈的狼和猎物尸体之外，还补充了对粪样的详细分析，其中包括肉和软组织形成的无定形物质（amorphic mass）所占比例。无定形物质越多，通常意味着距离最近一次新鲜猎杀的时间间隔越短。在这项研究中，多达 41% 的狼猎杀事件仅通过粪样才被检测到，其中大多代表体型较小的猎物。
狼食性的某些方面，还可以通过分析不同同位素（isotopes）来确定。取食地衣和苔藓的猎物，例如北美驯鹿和黑尾鹿，可能会从核弹试验，即 20 世纪 50 年代和 60 年代的核试验，或核事故，例如切尔诺贝利事故中，摄入较高水平的放射性铯 137Cs（radiocesium），这种物质可以在狼的肌肉组织中检测到（Holleman and Stephenson 1981）。天然存在的碳（C）和氮（N）重同位素也可能具有重要用途。^13C 和 ^12C 的相对丰度，通常表示为一种经过修正的比值，即 δ^13C，在区分海洋食物来源与陆地食物来源，以及确定 C3 和 C4 光合产物在食物链中的相对重要性方面尤其有用（Tieszen and Boutton 1988）。应用到狼的研究中，同位素技术可以用于判断沿海地区的狼是否受到海洋生物资源支撑，例如洄游产卵的鲑鱼（Szepanski et al. 1999；Darimont and Reimchen 2002）或海豹腐肉（Gilmour et al. 1995）；也可以用于调查个体狼是否曾取食家养动物，因为这些家养动物的日粮中含有玉米。玉米作为温带地区罕见的 C4 植物，会留下独特的同位素特征（isotopic signature）（Schoeninger et al. 1983）。

【狼的取食习性（Wolf Feeding Habits）】
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灰狼（gray wolf）的适应能力，最能通过其在世界各地高度变化的食性体现出来。加拿大育空地区一只狼的生存经济（economy）很可能建立在驼鹿之上，而生活在某些地中海地区的狼，则可能主要依靠垃圾和家养动物维持生存。狼也栖息在环境具有显著季节性波动的地区，这会影响猎物的可获得性（prey availability）。在埃尔斯米尔岛短暂的高北极夏季，狼可能频繁猎杀年幼的北极野兔（Mech 1988a, 1995c）；在密歇根州罗亚尔岛国家公园水源充足的河谷中，当水体尚未结冰时，狼可能捕食河狸（Mech 1966b；Peterson and Page 1988）。在阿拉斯加，狼还会吃鲑鱼（Mech et al. 1998）。
狼是机会主义者，具有惊人的寻找食物能力。仲冬时一次突然解冻，可能会使一只狼暂时放弃奔走捕食习性（cursorial habit），转而蜷伏在冰面洞口旁边，因为河狸可能刚刚重新开始外出觅食（Thurber and Peterson 1993）。狼也可能花费数小时清食（scavenging）暴风雨后被冲上岸的海豹尸体（Klein 1995），捕猎因野火而被迫转移的不幸猎物（R. O. Peterson，未发表数据），或者仔细翻查垃圾堆，寻找任何可能提供营养的东西（L. D. Mech，未发表数据）。狼正是靠关注这些细节才得以生存；然而，在有关狼食性的科学报告中，经过信息筛选后，这些细节通常会消失。尽管如此，显而易见的是，狼的食性就像它的地理分布范围一样宽广。
关于狼食性的研究，可能比任何其他类型的狼研究都更常见。只要简单列举这些研究（见附录 4.1），就可以初步看出北半球各地狼的食物经济存在怎样的变化，也可以看出各大陆之间的大尺度差异（图 4.1）。当然，这类研究的地理位置并不是通过系统抽样确定的，因此，在研究频繁地区占优势的猎物会被过度代表，反之亦然。例如，白尾鹿在美国中西部占优势，而该地区数十年来一直开展狼研究，所以在北美研究中，鹿很可能被过度代表了。
图 4.1 北美和欧亚大陆狼对不同猎物物种的依赖程度。其依据是：某种猎物在狼粪样中出现频率达到或超过 20%（点状柱），或者在狼杀猎物中占比达到或超过 10%（实心柱）。所有被回顾的研究列于附录 4.1。由于这套元数据并非通过系统方式收集，单个猎物物种的出现情况可能存在偏差，偏差大小取决于不同地区狼取食习性研究开展得多还是少。
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另一方面，驼鹿在北美狼食性中的重要性，似乎被这些研究统计较为准确地反映了出来。河狸也显示出其作为北美夏季重要猎物的地位。在人类影响更强的欧亚生态系统中，家畜似乎是最常见的猎物，马鹿、野猪和狍也很重要。欧亚大陆的大多数狼生活在西伯利亚，在那里驼鹿是最常见的猎物（Bibikov 1985），但这些地区在欧亚研究统计中被代表不足。
狼的许多猎物选择模式（prey selection patterns）可以从猎物体型角度理解；在其他条件相同的情况下，人们可能会认为，狼会更偏好通过奔跑逃逸的小型有蹄类猎物，而不是那些采取直接防御行为的大型猎物，例如大型驼鹿和野牛。然而，正如本书第 5 章中 Mech 和 Peterson 所指出的，严谨地判断狼是否偏好某类猎物，本身充满方法学问题。灵活性和机会主义主导着狼的觅食行为，因为只要猎物足够大、数量足够多、足够容易捕获，狼就可以依靠它繁盛生存。除丰富度和体型之外，相对物种丰富度、身体脆弱性（physical vulnerability）、防御行为以及环境条件，尤其是积雪参数，都会影响某一时期某一地区哪些猎物物种对狼最重要（Mech et al. 1998）。当多种猎物物种可供狼利用，并且这些猎物在时间和空间上密度与脆弱性不断波动时，最终形成的猎物选择模式可能会非常复杂、高度变化，并且容易发生改变。

【欧亚大陆（Eurasia）】
在整个欧亚大陆，狼及其猎物的大量自然栖息地已经被人类活动破碎化、改变和破坏，许多本土猎物物种已经局部灭绝（extirpated）。从历史上看，本土猎物多样性已经从五六个物种下降到仅两三个物种（Okarma 1995）。在人类影响最强的地区，狼被迫依靠家养动物和垃圾维持生存；不过，在欧亚大陆最偏远的地区，例如俄罗斯和东欧山区，以及本土猎物已经恢复的地区，本土猎物仍然很重要。野生猎物和家养猎物在相对丰富度、脆弱性和可接近性上的差异，共同塑造了欧亚狼复杂的食物经济，也证明了这种动物极为灵活和机会主义的取食行为。
欧亚大陆对狼而言重要的本土野生有蹄类动物包括驼鹿、马鹿、狍和野猪（Bibikov 1982, 1985；Filonov 1980；Okarma 1995）。其他可能在局部地区数量丰富、因此对狼重要的物种包括野生驯鹿、欧洲盘羊、欧洲野牛、高鼻羚羊、北山羊、岩羚羊、山羊、黇鹿和麝鹿。在斯堪的纳维亚的北方针叶林带，驼鹿是森林地区的主要猎物，但狍在农业地区很重要（Bjärvall and Isakson 1981；Wabakken et al. 1983；Olsson et al. 1997）。在西伯利亚苔原地区，野生驯鹿是主要猎物（Makridin et al. 1985；Kolpashchikov 1995），而在广阔的泰加林带，则由驼鹿取代其地位（Labutin 1972；Bibikov 1982；Filonov 1980）。
在欧亚大陆的温带森林中，野猪可能数量丰富，从而成为狼有价值的猎物。在里海附近的 Kyzyl-Agach 保护区，野猪约占狼食性的三分之二（Litvinov 1981）。在意大利亚平宁山脉，狼近期的恢复与野猪种群的大幅扩张相对应，而野猪占狼食性的 12%—52%（Ciucci and Boitani 1998a）。
在低地和山区的混交林、落叶温带森林地区，马鹿是一种常被狼杀死的物种（Kudaktin 1978；Okarma et al. 1995）；狍、梅花鹿和野猪则作为补充猎物。在波兰比亚沃维耶扎国家公园（Białowieża National Park），欧洲最丰富的野生有蹄类群落栖息于原始低地森林中，狼的主要猎物是马鹿，其次是狍和野猪（Reig and Jedrzejewski 1988；Jedrzejewski et al. 2000）。狼捕食造成了近 75% 的马鹿自然死亡，但狼几乎忽视欧洲野牛（Okarma et al. 1995）。在法国梅康图尔国家公园，狼于 20 世纪 90 年代中期从意大利北部扩散进入该地；至少在最初阶段，其主要猎物是欧洲盘羊和岩羚羊（Poulle et al. 1997）。
在野生有蹄类动物被重新引入或历史上得到保存的地区，这些草食动物支撑着狼种群，例如意大利和西班牙的部分地区。在西班牙南部山区，即埃斯特雷马杜拉和莫雷纳山脉，野猪和马鹿构成狼食性的重要部分。尤其是在莫雷纳山脉，大型猎物狩猎保护区使有蹄类动物保持较高密度，狼几乎完全依赖马鹿和野猪（Castroviejo et al. 1975；Cuesta et al. 1991）。在西班牙坎塔布连山脉，虽然狼食性中通常以家养猎物为主，但在 Sierra de Invernadeiro 收集到的粪样中，最常见的是狍的残留物（Guitian et al. 1979）。在意大利北亚平宁山脉，野猪和狍通常表现为最常见的猎物，其后是马鹿以及局部可获得的物种，例如黇鹿和欧洲盘羊（Mattioli et al. 1995；Meriggi et al. 1996；C. Matteucci，个人通信）。
在印度和中国，狼经常依靠人类来源的食物生活，但在某些范围受限的地点，它们几乎完全依靠野生有蹄类动物繁盛生存（Gao 1990；Jhala 1993）。在印度 Velavadar 国家公园，狼和它们的猎物都处于濒危状态；印度黑羚占狼摄入生物量的 88%，而狼捕食是印度黑羚死亡的主要原因。在印度，除面积较小且分散的自然保护区之外，基本没有可供狼利用的野生猎物（Jhala and Giles 1991）。
与北美一样，欧亚狼似乎会根据猎物体型、丰富度和脆弱性来杀死猎物。只有在较小猎物并不常见的地方，狼才会依赖驼鹿（Bibikov 1982）。在比亚沃维耶扎原始森林，狼以平均 4.4 只成员组成的狼群进行捕猎，经常杀死野猪幼崽、幼鹿和河狸；但总体上，较大的狼群更常杀死马鹿（Jedrzejewski et al. 2002）。Okarma（1995）在回顾欧洲狼取食习性研究，其中包括前苏联的 27 项研究后认为，在大多数地区，马鹿是最常被捕杀的猎物。Filonov（1980）也记录了前苏联欧洲部分低地混交落叶林有蹄类动物群落中，狼倾向于捕杀马鹿的现象。驼鹿和马鹿在狼食性中的重要性，与北美情况存在某些相似之处。
在 20 世纪 80 年代和 90 年代欧亚大陆许多地区野生猎物恢复之前，狼捕食家畜。在野生有蹄类动物缺失或极度稀少的地方，狼至今仍会这样做。当预防措施无效、家畜又容易被狼接近时，情况尤其如此。例如，在芬兰北部，半家养驯鹿群对狼而言很重要（Pulliainen 1993）。在前苏联，家养猎物尤其在较低纬度和森林较少的地区重要，因为这些地区放牧期较长，而野生有蹄类动物稀少（Bibikov 1982, 1985）。Bibikov 等（1985）发现，在来自东高加索和 Voronez 地区的狼粪样与胃内容物中，猪、牛和羊都是最常见的项目。
在人口稠密的西班牙西北部，即加利西亚和阿斯图里亚斯，狼食性中没有野生猎物，而是由山羊、绵羊和狗组成（Castroviejo et al. 1975；Guitian et al. 1979；Cuesta et al. 1991；Reig et al. 1985；Llaneza et al. 1996）。类似地，在西班牙 Douro Meseta 地区，家养有蹄类动物以及来自家养动物的垃圾和内脏废弃物（offal）构成狼食性的大部分（Reig et al. 1985；Cuesta et al. 1991）。该地区的狼也依赖马和牛的腐肉（Castroviejo et al. 1975；Barrientos 1993）。葡萄牙（Álvares 1995）以及 20 世纪 70 年代意大利某些地点（Macdonald et al. 1980；Boitani 1982；Ragni et al. 1985）也报告了狼食性中家畜占优势的情况。
在野生和家养有蹄类动物同时存在的地方，狼的取食生态似乎主要受野生猎物相对可获得性的驱动，而不是受人类相关食物的驱动。例如，在波兰东南部的 Bieszczady 山区，狼在放牧季很少杀死家养有蹄类动物（Smietana and Klimek 1993）。然而，在秋季和冬季，它们会很容易取食人们用来诱使它们靠近、以便从塔楼中射杀的家畜尸体（Lesniewicz and Perzanowski 1989；Smietana and Klimek 1993）。在希腊，狼主要依靠自由放养的家畜维持生存（Adamakopoulos and Adamakopoulos 1993），因为野生猎物稀少（Papageorgiou et al. 1994）。
狼对野生猎物和家养猎物的依赖可能存在季节差异。这取决于气候因素，例如冬季严酷程度和雪深，以及种群因素，即新生幼体的产生，对野生有蹄类动物脆弱性的影响；同时也取决于畜牧方式和放牧季长度所决定的家畜可接近性。在瑞典北部和西伯利亚楚科奇地区，狼在冬季依赖驼鹿和野生驯鹿，但在夏季和秋季，则转向被放牧到狼活动范围内的半家养驯鹿（Bjärvall and Isakson 1982；Zheleznov 1992）。在保加利亚，夏季狼食性中以家养猎物为主，但冬季野生有蹄类动物最为重要（Ivanov 1988）。
欧洲其他几个地区也报告了类似的狼捕食季节模式：家畜损害通常在放牧期增加，而在一年中其余时间，捕食则转向野生有蹄类动物。在野生猎物已经恢复的地方，狼对家养动物的捕食有时会减少。例如，在波兰，20 世纪 90 年代狼造成的家畜损失低于 20 世纪 50 年代，而这发生在马鹿数量增加 4—5 倍之后（Okarma 1993；参见 Perzanowski 1993）。类似地，在罗马尼亚，含有家养猎物的狼胃比例从 1954—1967 年的 76% 下降到 1991 年的 22%，而含有野生猎物的比例则从 25% 增加到 78%；野生猎物增加可能解释了这一变化，但同一时期，在许多狼栖息的森林地区，家畜放牧也被禁止（Ionescu 1993）。
与北美一样，在某些地点，狼可能依赖野兔和河狸这类中型猎物。然而，欧洲河狸在瑞典狼食性中只以痕量出现（Olsson et al. 1997），在乌克兰则作为次于马鹿的次要猎物出现（Tkachenko 1995）；因此，它似乎远不如北美的河狸重要。相反，在欧亚大陆 31 项研究中，有 22 项记录到野兔被纳入狼食性。在欧亚北部泰加林和苔原地区，有蹄类动物可获得性可能相当低，蓝野兔在局部地区可能是主要猎物之一（Okarma 1995）。夏季，野兔在狼食性中更重要，因为此时野兔更容易获得，而有蹄类动物可能不那么脆弱（Bibikov 1982；Salvador and Abad 1987；Jedrzejewski et al. 1992；Smietana and Klimek 1993；Ciucci 1994）。
在欧亚大陆部分地区，狼生活在野生猎物相对较少的区域，但仍然依靠人类间接提供的多种食物维持生存。狼在垃圾倾倒场觅食时，会吃肉类残渣和多种水果，也会无意中摄入非食物碎屑。在以色列，狼粪样中发现过以下物品：人的头发、塑料、锡箔、香烟、火柴和蛋壳（B. Shalom，个人通信）。在明尼苏达，依靠垃圾场觅食的狼粪样中曾发现细长而锋利的玻璃碎片（L. D. Mech 和 H. H. Hertel，未发表数据）。
也许由于水果更容易获得，欧亚大陆南部地区的狼可能比北美狼更广泛地取食植物材料。意大利中部低地佩戴无线电项圈的狼，曾被监测到穿行于成熟葡萄园之中（P. Ciucci，未发表数据）。水果可能在夏季为狼提供维生素，因为即便在北美，在狼粪样中发现覆盆子和蓝莓种子也并不罕见（Van Ballenberghe et al. 1975；Peterson 1977；Fuller 1989b）。已有研究在狼粪样中报告过樱桃、浆果（Hell 1993；Ciucci 1994）、苹果、梨、无花果、李子、葡萄（Castroviejo et al. 1975；Guitian et al. 1979；Bibikov et al. 1985；Gao 1990；Cuesta et al. 1991；Papageorgiou et al. 1994）、甜瓜和西瓜（Gao 1990）。
草本禾本科植物（Graminae）值得简要提及，因为在北美和欧亚大陆的狼粪样中，它们均以 14%—43% 的频率出现（Ragni et al. 1985；Salvador and Abad 1987；Patalano and Lovari 1993；Ciucci 1994；Papageorgiou et al. 1994）。草可能起到清肠作用，或诱导呕吐，以清除肠道中的寄生虫，或清除胃中延缓食物通过肠道的长针毛；也可能作为维生素来源（Mech 1970；Kelly 1991）。

【北美（North America）】
在北美，狼的野生猎物大体上仍然继续占据适宜栖息地，而这些地区的人类密度相对较低。一个例外是美洲野牛，它在美国几乎被灭绝，但在加拿大西北地区作为狼的猎物幸存下来（Carbyn et al. 1993），并且已经在黄石国家公园恢复（Smith et al. 2000）。总体而言，在狼当前的北美分布范围内，它们一直依靠野生猎物维持生存；目前只有在局部孤立情况下，它们才取食垃圾和家畜。
北美狼经历着强烈的环境条件季节变化，其中包括漫长的冬季。在冬季，由于积雪累积以及水体不再能作为避难场所，有蹄类动物最容易受到狼捕食（见本书第 5 章 Mech 和 Peterson）。冬季，北美狼的食性以有蹄类动物为主。幼年有蹄类动物常常是最常被杀死的年龄类别（见本书第 5 章 Mech 和 Peterson），但由于其生物量较小，它们在冬季对狼食性的贡献比例低于成年个体。
20 世纪 80 年代，加拿大境内至少 18 项研究记录了狼捕食模式（Hayes and Gunson 1995）。加拿大东部地区的狼由驼鹿和白尾鹿支撑，其中鹿是最常见的猎物；而西部各省的狼生活在多猎物系统中，可利用多达四五种有蹄类动物，包括马鹿、驼鹿、骡鹿或黑尾鹿、盘羊和北美驯鹿。在这些混合猎物复合体中，马鹿通常在狼冬季食性中占优势，但这种食肉动物也可能依赖一种次要猎物（Weaver 1994；Bergerud and Elliott 1998；Kunkel et al. 1999）。在加拿大大陆连续森林以北地区，狼依赖迁徙性北美驯鹿；而在北极群岛上，麝牛是主要有蹄类猎物（Miller 1995）。
阿拉斯加 6 项基于遥测的研究显示，在缺少马鹿或鹿的多猎物系统中，驼鹿通常在狼食性中占优势（Stephenson et al. 1995）。在阿拉斯加中南部，Ballard 等（1987）发现，狼杀猎物中 70% 是驼鹿，北美驯鹿则是次要猎物来源。在阿拉斯加西北部，迁徙性北美驯鹿是最丰富的猎物，但驼鹿仍占狼杀猎物的 42%（Ballard et al. 1997）。在北美驯鹿数量丰富的地方，它们是最常见的猎物（Dale et al. 1994；Mech et al. 1998）；达尔盘羊（Murie 1944；Mech, Meier et al. 1995）和黑尾鹿（Klein 1995）也可以在其阿拉斯加分布范围内成为局部重要猎物。
19 世纪末，北美大陆野牛几乎被消灭，这使狼失去了北美数量和生物量都最丰富的有蹄类猎物。北美草原和平原上可能曾经生活着多达 6,000 万头野牛（Roe 1951），不过美洲原住民的狩猎可能使野牛数量远低于其分布区的环境容纳量（carrying capacity），也许只有 1,000 万—1,500 万头（Shaw 1995），甚至更少（Kay 1998）。Hampton（1997）认为，在欧洲人到来之前，野牛可能支撑了 20 万只狼。没有其他任何地方曾存在如此集中的猎物和狼（Van Ballenberghe et al. 1975）。
今天，只有在加拿大荒原地带，狼伴随数以万计的迁徙北美驯鹿移动时，我们才能瞥见某种类似景象。20 世纪 70 年代，在春季迁徙期间，一位观察者曾在一天内数到 50 多只狼跟随北美驯鹿群穿过一片冰封湖面（D. Thomas，个人通信）。类似地，在伍德布法罗国家公园的一片冰封湖面上，曾一次观察到 30 多只狼（L. Carbyn，个人通信）；这里是加拿大西部各省中少数几个今天仍有狼依靠野牛为食的地区之一。野牛很大程度上被家养草食动物取代，而在野牛原始分布范围内，狼则被私人和政府控制行动消灭（Young and Goldman 1944）。
已有 10 项关于混合猎物复合体中狼捕食的研究包含马鹿，并提供了 868 次冬季狼捕食事件的数据（Weaver 1994）。狼对鹿的捕食量与对马鹿的捕食量相当，两类猎物各占食性的约 42%。如果从可供狼利用的食物生物量来看，马鹿成为最重要的猎物，占总生物量的 56%；而鹿和驼鹿各贡献约 20%。
根据在艾伯塔省贾斯珀国家公园的研究，Weaver（1994）认为，鹿和马鹿在收益性（profitability）方面大致相当，即能量收益除以处理时间（handling time；见本书第 5 章 Mech 和 Peterson）；其后依次为驼鹿和大角羊。虽然每杀死一头驼鹿可获得大量生物量，但捕杀驼鹿所需追逐距离比马鹿更长，平均追逐距离分别为 883 米和 100—200 米（Weaver 1994）；而且在遭遇过程中，驼鹿危险性更高，因为它们经常站住并凶悍地自卫（Mech 1966b）。马鹿仍然是相对大型的猎物，但可能比驼鹿危险性更低，而且由于腿较短，在深雪中受到的阻碍更大。马鹿主要群居，这可能使其相对于更独居的猎物具有一定优势，因为群体能够提供更好的感官警戒，并降低单个个体被捕获的概率。鹿更不善于应对深雪，对攻击它们的狼威胁也更小，但 Weaver（1994）发现，鹿的平均追逐距离超过马鹿。大角羊被捕杀得最少，很可能是因为它们栖息于难以接近的逃逸地形。
其他多猎物系统中的狼研究揭示了许多可能影响猎杀猎物类型的因素（见本书第 5 章 Mech 和 Peterson）。Mech 等（1998）研究了德纳里国家公园 526 只被狼杀死的有蹄类动物。他们发现，狼杀死的驼鹿和北美驯鹿数量大致相等，分别为 47% 和 42%，而羊的数量低得多，为 11%；尽管该公园中北美驯鹿数量约为 3,000—4,000 只，约为驼鹿和羊各 2,000 只的两倍。狼似乎集中捕食身体状况最差的猎物物种，因此猎物选择模式在年份之间和季节之间都会变化。
Dale 等（1995）在阿拉斯加北极之门国家公园研究了狼对同样三种猎物的捕食模式。在那里，达尔盘羊和驼鹿在局部地区数量丰富，在适宜分布区内密度分别为每 10 平方千米 5.0 只和 1.2 只；而北美驯鹿密度在四个狼群领地之间相差 40 倍，为每 10 平方千米 0.6—23.4 只。狼不成比例地大量杀死北美驯鹿，北美驯鹿占 177 次狼猎杀事件的 93%。当北美驯鹿迁离、密度下降到每 10 平方千米少于 2 只时，定居狼群通常不会跟随北美驯鹿迁移，而是转而捕食稀疏的驼鹿种群（Ballard et al. 1997）。
夏季，北美狼的食性比冬季更加多样，河狸、雪鞋兔和幼年有蹄类动物均有重要贡献。然而，有蹄类动物通常仍占狼夏季摄入生物量的 75% 以上（Ballard et al. 1987；Fuller 1989b）。狼在夏季的捕食模式主要通过粪样分析估计。只有 Ballard 等（1987）报告过由直接观察确定的夏季捕食模式；这些研究者研究了阿拉斯加中南部佩戴无线电项圈的狼。他们还分析了狼巢穴和聚集区（rendezvous areas）内 5,000 多份狼粪样。通过直接观察与通过粪样出现率换算猎物生物量，两种方法得到的猎物类型排序相似：成年驼鹿 ＞ 驼鹿犊 ＞ 成年北美驯鹿（参见 Ballard et al. 1997 和 Spaulding et al. 1998）。Ballard 等通过直接观察猎杀事件来测量驼鹿在食性中的出现情况；而 Peterson、Woolington 和 Bailey（1984）认为，阿拉斯加基奈半岛狼粪样中夏季成年驼鹿的大多数出现记录，来自对冬季被杀驼鹿的清食，因为这些作者观察到狼清食前一冬季的驼鹿猎杀残骸，但很少看到它们在夏季取食新鲜杀死的成年驼鹿。
在明尼苏达，狼对鹿的依赖从冬季粪样出现频率的 90% 下降到夏季的 68%（Fuller 1989b），因为河狸和雪鞋兔成为重要猎物。Potvin 等（1988）发现，在魁北克，鹿出现频率从冬季的 81% 下降到夏季的 14%，而驼鹿所占比例相应增加。Fritts 和 Mech（1981）在明尼苏达西北部也描述了类似模式。
在许多地区，犊和幼鹿在夏季作为狼猎物尤其重要（Mech 1966b, 1988a；Peterson 1977；Mech et al. 1998）。Peterson（1977）在罗亚尔岛发现，狼粪样中驼鹿犊残留物的出现频率是成年驼鹿残留物的 6 倍。在明尼苏达东北部，对佩戴无线电项圈的鹿开展的研究表明，那里的狼在夏季很少杀死成年鹿（Nelson and Mech 1986b），但会捕杀幼鹿（Kunkel and Mech 1994）。
只要狼和河狸共存，狼在夏季就会吃河狸（Mech 1970；Frenzel 1974；Van Ballenberghe et al. 1975；Fritts and Mech 1981）；有时河狸甚至会成为粪样中最常见的食物项目（Voigt et al. 1976）。Fuller（1989b）发现，在明尼苏达中北部，4 月和 5 月河狸提供了狼食物生物量的 16%；这一比例与罗亚尔岛夏季的 11% 相近（Thurber and Peterson 1993）。从未有人描述过狼捕食河狸的具体过程，但在罗亚尔岛，狼似乎会把移动路线集中在河狸排水道沿线，并经常在河狸坝附近长时间休息；在那里，这些水生动物在穿越自己的坝体时，会短暂但可预测地变得容易被捕获。
狼在夏季经常吃小型猎物，但小型猎物在狼总食物中的占比相对较小。在罗亚尔岛，成年驼鹿，尤其是一岁龄个体（R. O. Peterson，未发表数据），占夏季摄入猎物生物量的 72%；但根据计算出的生物量和猎物相对数量（Thurber and Peterson 1993），其他单个猎物动物被吃掉的频率更高：驼鹿犊被吃掉的频率是成年驼鹿的 1.7 倍，河狸和雪鞋兔分别是 3.4 倍和 2.9 倍。在埃尔斯米尔岛，年幼北极野兔是夏季最常见、最可靠的狼猎物（Mech 1988a, 1995c）。
北美狼通常不依靠家养动物和垃圾维持生存，除非是在小范围局部地区；但这些食物可能在夏季成为次要食物来源。在艾伯塔省，当狼可以方便接触牛群时，即牧场毗邻连续森林，Bjorge 和 Gunson（1983）发现，夏季狼粪样中有 20% 含有牛的残留物。明尼苏达一个狼群的领地内有一处市政垃圾场，该狼群夏季每晚都会前往觅食垃圾（Hertel 1984）。

【【狼的捕食适应（The Wolf’s Predatory Adaptations）】】
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本书第 5 章中 Mech 和 Peterson 所描述的猎物防御（prey defenses），以及无疑还有许多尚未被认识到的防御方式，共同构成了狼与其猎物之间持续张力的一部分。这种张力的另一部分，则存在于狼寻找、制服并杀死猎物的全部能力之中。经过漫长年代，狼与猎物的协同进化（coevolution）（Bakker 1983）造成了一种进化上的“军备竞赛”（evolutionary “arms race”）（Dawkins and Krebs 1979；但参见 Abrams 2000）。Darwin（1896, 110–111）曾这样表述：
让我们以狼为例。狼捕食多种动物，有些靠机巧捕获，有些靠力量捕获，有些靠速度捕获；假设在一年中狼最缺少食物的季节，跑得最快的猎物，例如鹿，数量增加了，或者其他猎物数量减少了。在这种情况下，最快、最瘦削的狼就会拥有最大的生存机会，并因此被保存下来，或者说被选择下来。
狼与猎物之间的这种张力，或者说基本均势，解释了为什么在狼种群依靠杀死猎物维持生存的情况下，猎物仍然能够持续存在。在通常的食物和天气条件下，一个猎物种群的生存能力，大体上等同于狼种群依靠这些猎物维持生计的能力。当异常条件有利于猎物时，即使有狼存在，猎物数量仍会增加；当条件不利于猎物时，狼则会促进其数量下降。
在详细讨论狼与猎物之间的相互作用之前（见本书第 5 章 Mech 和 Peterson），我们先考察狼克服足够多猎物、从而实现生存和繁殖的能力。无论是在身体、心智还是行为方面，狼都很好地适应了捕食性生活。它的消化系统、移动和感知能力、攻击性、速度、耐力与智力，都有利于其捕食性生存。
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【消化系统（Digestive System）】
虽然有人说，狼是靠它的脚来维持饱腹的（Mech 1970），但狼还拥有其他更直接参与捕获猎物并尽可能快速消耗猎物的结构。狼在世界各地适应多种猎物类型和环境条件，这一点可以从其并不过分特化的食肉动物齿列和消化过程看出。
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【牙齿与颅骨（Teeth and Skull）】
狼的捕猎技术反映在颅骨，尤其是牙齿的进化塑造之中。猫科动物（felids）常常通过对头部或颈部的一次穿透性咬击杀死猎物，而犬科动物（canids）通常以多次较浅的咬击来结束猎物生命，这些咬击更具有机会主义特征（Biknevicius and Van Valkenburgh 1996）。独居猫科动物在锋利、可伸缩爪的辅助下，必须能够通过一次有力咬击杀死甚至大型猎物，而且常常咬在头部或颈部区域。犬科动物的爪因长距离移动而变钝，因此它们咬击的精确性较低，更多依赖单纯由牙齿造成的多次撕裂。
杀死和消耗猎物所需的不同牙齿功能，可以从狼的异型齿列（heterodont dentition）中看出来；这种齿列包含多种不同类型的牙齿。猎物的肌肉和皮肤可以通过锋利、刀片状牙齿的剪切和压缩作用被有效切割；但咬碎骨头则最好由粗壮的锥形牙齿完成（Lucas and Luke 1984；引自 Biknevicius and Van Valkenburgh 1996）。
狼的口腔体现了一种广义食肉动物模式，并没有表现出极端特化。它既不像鬣狗那样，为适应碎骨而具有更粗壮的下颌骨、闭颌肌和前臼齿；也不像猫科动物那样，为适应全肉食性而失去了碎骨牙齿（Biknevicius and Van Valkenburgh 1996）。狼颅骨中唯一可活动的关节，是颞下颌关节（temporomandibular joint, TMJ），即下颌骨与颅骨颞骨连接处。该关节后方由关节后突（postglenoid process）牢固支撑，有助于防止狼在捕获和消耗猎物、下颌承受严重应力时发生脱位。虽然狼的颞下颌关节比草食动物扁平开放的关节具有更明确的结构边界，但它缺少某些特化结构，例如鼬科动物延长的关节前突和关节后突；这些结构能使下颌在咬住大型且活跃的猎物时被锁定或高度稳定（图 4.2）。
狼通过几块巨大的肌肉闭合下颌，这些肌肉依次发挥作用，并且各自的附着方式都能在狼咬住猎物时提供最佳机械优势（图 4.3）。主要闭合肌，即颞肌（temporalis），在狼和其他食肉动物中比在草食动物中更大；但与猫科动物、鬣狗科动物和鼬科动物相比，狼的颞肌在相对质量和机械优势上较小（Radinsky 1981；Van Valkenburgh and Ruff 1987，引自 Biknevicius and Van Valkenburgh 1996）。
图 4.2 鼬科动物，即狼獾，右侧，以及代表狼颅骨结构方案的犬科动物，左侧，颅骨侧面观及颞下颌关节细节。与大多数捕食性鼬科动物相比，灰狼具有较小的关节前突（1）和中等发达的关节后突（2）；在大多数捕食性鼬科动物中，下颌髁被增大的关节前突和关节后突包围（3 和 4）。（据 Biknevicius and Van Valkenburgh 1996）
图 4.3 狼的颞肌（T1–T3）和咬肌（masseter, M1–M3）肌纤维方向，显示其附着方式如何向下颌传递强大的机械优势。
狼颅骨内部可能承受严重的不对称机械负荷，例如当一次锁定性咬击中只有一枚犬齿突然咬到骨头时。这种扭转应变可能导致螺旋状骨折，但颅骨中沿对角线方向跨越颅骨的骨性支撑能够抵抗这种应力；颅骨长度受到限制也有助于抵抗扭转。Covey 和 Greaves（1994）分析了食肉动物颅骨中的扭转应变，并得出结论：在既定颅骨宽度下，狼和其他犬科动物的颅骨已经尽可能长，以便获得最大的张口幅度或下颌张开尺寸。相比之下，猫科动物、熊科动物和鼬科动物的颅骨相对更短、更粗壮。
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【犬齿与门齿（Canines and Incisors）】
最前方的牙齿，即门齿和犬齿，是狼制服猎物的主要工具。犬齿用于刺入和固定猎物，而门齿则辅助固定。在随后的搏斗中，这些牙齿无疑会承受巨大应力。狼的整个体重，加上捕食者和猎物运动所产生的力量，都必须由这些前部牙齿以及它们在下颌骨和颅骨中的骨性锚定结构承受。
观察狼用牙齿锁住驼鹿鼻部，然后被猎物左右甩动并抬离地面，可以让人对这些力量的巨大程度有所体会（Mech 1966b）。Peterson 曾观察到，狼咬住奔跑中驼鹿的一条后腿后，被拖行数十米。在密林中，驼鹿能够把紧咬不放的狼全力甩向附近树木，有时会把咬合不牢的狼甩脱。（这可能解释了为什么老年狼身上常见肋骨骨折。）
狼用犬齿撕划猎物的皮肤和肌肉，造成裂伤和大量出血。这与猫科动物使用犬齿的方式不同；猫科动物用犬齿刺入并固定挣扎的猎物。这两类食肉动物犬齿结构上的差异，反映了这种使用方式的不同。例如，猫科动物牙齿近似圆形的横截面，反映了牙齿深深嵌入猎物身体时所承受应力方向的不可预测性。相比之下，狼犬齿的椭圆形横截面表明，它适应了主要沿椭圆长轴方向、即从前向后施加的负荷，例如当狼被奔跑中的猎物拖拽时所承受的负荷（图 4.4）。尽管如此，在 9 种现生大型食肉动物所观察到的全部断裂牙齿中，50% 是犬齿（Van Valkenburgh 1988）。Vilà、Urios 和 Castroviejo（1993）在来自前苏联的 500 个狼颅骨中没有发现断裂犬齿；但 Phillips（1984）和 Haugen（1987）发现，在取食驼鹿的阿拉斯加狼中，断裂犬齿很常见，而在以较小猎物为主的地区则不那么常见。
狼的门齿在抓住和固定猎物时发挥重要作用。门齿位于犬齿前方，呈抛物线形排列，这似乎是食肉动物的原始结构方案；但它也可能反映了犬科动物在杂食过程中对能够选择性取食的牙齿的需求。在有蹄类草食动物中，门齿抛物线形排列是选择性取食嫩枝叶的浏览者（browsers）的特征，而选择性较弱的食草者（grazers）则倾向于具有线性排列的门齿（Biknevicius and Van Valkenburgh 1996）。无论如何，狼门齿的这种排列使它们能够独立于犬齿使用（Mech 1970）：可以啃咬或拉扯活猎物，从死猎物身上剥离组织，或者摄入浆果、小型哺乳动物这类不会挣扎的小型食物项目（Biknevicius and Van Valkenburgh 1996）。
图 4.4 犬齿横截面显示出犬科动物与猫科动物之间的设计差异。犬科动物犬齿横截面呈椭圆形，a/b 比值较大，这有助于牙齿抵抗狼紧咬奔跑猎物时产生的强烈前后方向拉力。相比之下，猫科动物犬齿横截面更接近圆形，a/b 比值更接近 1。（据 Biknevicius and Van Valkenburgh 1996）
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【裂齿（Carnassials）】
门齿和犬齿构成狼杀死猎物的装置，而犬齿后方的牙齿主要用于消耗尸体。食肉动物具有诊断意义的一种牙齿适应，是裂齿对（carnassial pair），即上颌第四前臼齿和下颌第一臼齿，用于切开皮肤和肉。在犬科动物中，像狼这样持续取食大型猎物的物种，其裂齿相对增大（Van Valkenburgh and Koepfli 1993）。这对牙齿中的每一枚都具有两条剪切刃，每条切刃上由一个 V 形缺口分隔（图 4.5）。当下颌闭合时，上下切刃彼此错过并剪切，将食物夹在逐渐靠近的缺口之间并切断（Greaves 1974；Lucas and Luke 1984）。切缘通过剪切刃相互摩擦而保持自锐（self-sharpening）（Mellett 1981）。
图 4.5 狼裂齿及相邻臼齿的功能形态学。（A）左上第四前臼齿、第一臼齿和第二臼齿的咬合面观。（B）上下牙齿的咬合关系。（C）右下第一至第三臼齿的咬合面观。（D）左侧裂齿，即第四前臼齿和第一臼齿，接近正中咬合时的外侧面观。图中标注表示牙齿的功能表面。（据 Biknevicius and Van Valkenburgh 1996）
狼的裂齿对具有多功能性，因为下颌第一臼齿的后部，即所谓跟座盆（talonid basin），适应为一个压碎或研磨表面，并与较小的上颌第一臼齿配对发挥作用（见图 4.5）。鼬科动物中相应的牙齿进一步特化，其增大的内叶增强了压碎功能。另一方面，鬣狗科动物失去了所有裂齿之后的臼齿，碎骨功能则由位于裂齿前方、增大的锥形前臼齿完成（Biknevicius and Van Valkenburgh 1996）。

【营养需求与身体组成（Nutritional Needs and Body Composition）】
猎物肉体和狼肉体在元素组成上相似，因此在营养上可以相互转换。只要狼吃掉猎物的完整尸体，就不太可能遭受特定营养素缺乏。然而，仅有肌肉组织并不够，狼还会从猎物的多种身体器官和骨骼中获得其食性所必需的成分。
狼的身体组成可以粗略显示其维持身体所需的食物类型。据我们所知，目前还没有进行过狼的全身组成分析，但狗可以提供一个合理近似。成年犬的平均身体组成及其观察范围如下（Meyer and Stadtfeld 1980）：
水：56%（42%—67%）
蛋白质：16%（11%—20%）
脂肪：23%（10%—41%）
矿物质：3.5%
碳水化合物：1.7%
骨骼分布在这些组成部分之中，主要表现为蛋白质、脂肪，即骨髓中的脂肪，以及矿物质。犬的骨骼占体重的 5%—20%，平均为 12%；从异速生长（allometry）角度考虑，我们预期狼会处于这一范围的高端。
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【水分需求（Water Requirements）】
在北方纬度地区的仲冬，狼很少饮水，或者根本不饮水；然而，大多数成熟狼的去脂湿重中约 73% 是水（Kreeger et al. 1997）。水是多种化学反应的通用溶剂，是运输所需的主要血液成分和免疫系统的介质；体温调节和消化需要水，水也有助于肝脏排除毒素（Blaza 1982）。狼会通过尿液、呼出气体、粪便和泌乳持续失水，尽管它们的肾脏能够高度浓缩尿液（Afik and Pinshow 1993）。
温暖气候中的狼通常需要自由水（free water）来进行体温调节。沙漠狼并不像许多其他沙漠哺乳动物那样高度适应保水；相反，它们会蒸发相当多的水分以散失多余热量（Afik and Pinshow 1993）。狼的移动能力使它们能够寻找远处水源，而这些水源对许多沙漠哺乳动物来说不可及。在圈养沙漠狼中，夏季每日水周转量为 1.7 升，而冬季为 0.5 升（Afik and Pinshow 1993）。
除体温调节之外，狼可以从猎物中获得维持所需的水分，包括猎物组织中的水，以及食物化学氧化所产生的水。狼所食组织的主要成分是水，鲜肉中水分占 55%—75%（Blaza 1982）。麝牛体内水分比例为 51%—75%，成年个体通常位于该范围的低端（Adamczewski et al. 1995）。R. O. Peterson（未发表数据）通过烘干一头新鲜杀死的驼鹿的几种组织，发现不同器官含水量如下：肝脏 72%，心脏 80%，肾脏 81%，肺 77%，肌肉 78%。
消化产生的水，即所谓代谢水（metabolic water），也相当可观。（消化实际上是一个水解过程，即“用水分解”。）100 克脂肪实际上可产生 107 克水，额外质量来自吸入的氧气；100 克蛋白质完全氧化可产生 40 克水（Randall et al. 1997）。狼的粪便相对干燥，这反映了肠道对水分的提取。冬季采集的新鲜狼粪平均含水量为 28.9%（标准误 SE = 0.5）（Fox 2001），不到食物含水量的一半。
摄入自由水有帮助，但并不是必需的；例如，当狼处理含水量较低的食物，如骨骼和皮时，或者狼处于热应激状态，如经历剧烈追逐之后，饮水会有帮助。在北方针叶林或北极地区，冬季狼通常无法获得液态水。即使可以获得水，狼在冬季也很少饮水。1 月和 2 月，研究者在罗亚尔岛开展了 50 天野外研究，共观察到狼或狼群 160 次；其中仅两次看到狼饮水，而且两次都发生在追逐驼鹿造成剧烈消耗之后（R. O. Peterson，未发表数据）。狼在一次失败追逐之后抓一口雪吃，并不罕见。
泌乳需求可能要求哺乳雌狼频繁饮水；这种水分需求可能会限制巢穴地点，使其必须靠近水源（Mech 1970）。哺乳雌性的饮水量大约随食物摄入量成比例增加，而食物摄入量可能比非哺乳个体高两到三倍（Oftedal and Gittleman 1989），但它们的大部分水分需求将由食物本身满足。根据 Oftedal 和 Gittleman（1989）提供的数据，我们估计，对于一窝 5 只或 6 只幼狼，哺乳雌狼每天需要产生约 1.2 升，也就是 1.5 夸脱乳汁；这一估计假定乳汁能量密度为 1.4 千卡/克、每日能量需求为 882 千卡、乳汁密度为 1.0 克/毫升。
R. O. Peterson 和 L. D. Mech（未发表数据）曾在 1996 年 6 月下旬，于埃尔斯米尔岛一个巢穴中观察到一只带有两只幼狼的泌乳雌狼；在此期间，幼狼通常待在巢穴内。雌狼的水源位于巢穴外，77 小时观察期间，她共饮水 413 秒。R. O. Peterson（未发表数据）发现，两只大型犬的平均饮水速率分别为每秒 9.5 毫升和 10.7 毫升，他记录到的最高速率为每秒 15.3 毫升。如果这只雌狼以这一最高速率饮水，那么她的摄入量将为每天 2.0 升。

【摄入与消化（Ingestion and Digestion）】
与其他食肉动物一样，狼的肠道相对较短，因为它们以动物组织为主的食物高度易于消化。消化道是一条分化的管道，其中有瓣膜控制食物在肠道中的流动和移动，而这种移动又受到波浪式肌肉收缩，即蠕动（peristalsis）的协助。我们对狼消化过程的理解，很大程度上是从家犬研究中推断而来；这里介绍的犬科动物消化总体结构，主要依据 Blaza（1982）。由于家犬的食物本身也是驯化环境下的产物，因此在狼及其家养衍生类型之间进行类比时，应当谨慎。尽管如此，消化系统的基本解剖结构和生理机制很可能是保守的。我们或许可以预期，家犬可能缺少狼仍然保留的某些酶系统或生理能力；但家犬不太可能表现出狼所不具备的生理创新或能力（Meyer and Stadtfeld 1980）。
狼的取食反应甚至在食物被摄入之前就已经开始。食物的视觉和气味会促进口腔分泌唾液，这正是 20 世纪初俄国著名行为学家 Pavlov 所研究的味觉反应（gustatory response）。当食物进入口腔后，味觉加入其他感觉之中，唾液分泌进一步增强。对犬，也大概对狼而言，最能刺激味蕾的化合物，是那些对人类而言带有甜味的氨基酸，尤其是 L-半胱氨酸、L-脯氨酸、L-赖氨酸和 L-亮氨酸（Bradshaw 1992）。味蕾会对核苷酸产生反应，而核苷酸的组成氨基酸可能有助于区分不同营养质量的肉类。
唾液由舌、眼眶腺和腮腺，即背侧腺体，以及下颌腺和舌下腺，即腹侧腺体产生（图 4.6）。它是一种弱酸性分泌物，含有起润滑作用的黏液，有助于吞咽。这缩短了狼填满胃所需的时间，使它们能够最大限度地摄入食物，并最大限度地减少食物被清食者和同群成员夺走的损失。柔软食物在被吞咽之前，在口腔中几乎不会发生机械性破碎；但皮和骨头可能需要经过相当程度的咀嚼，才能被吞下。
通往胃的路径经过较短的食管，在食管中会加入更多黏液，但不会加入酶。胃既是消化场所，也是一个储存库，用于调节食物流向小肠的速度（图 4.7）。胃黏膜，即上皮及其下方组织，会分泌更多黏液，这些黏液保护胃壁免受消化酶侵蚀；同时还会分泌盐酸和多种蛋白酶（proteases），即蛋白质消化酶，尤其是胃蛋白酶（pepsin）。这些胃分泌物在神经和激素控制下释放，其释放由味觉反应以及胃内食物的存在共同引发。例如，胃泌素（gastrin）会刺激胃前部产生酸和消化酶，并促进胃运动。当牵张感受器检测到胃壁扩张时，胃黏膜便释放胃泌素。
图 4.6 狼的唾液腺。
图 4.7 狼的消化解剖结构。
在胃的远端部分，胃壁会产生酶含量较低的碱性液体。这些液体与胃内容物充分混合，部分中和胃酸，并形成一种浓稠的乳白色液体，称为食糜（chyme）。幽门括约肌（pyloric sphincter）控制胃内容物流入小肠。许多因素都会影响这种流动，但一般而言，当小肠前部存在酸、刺激物、脂肪或食糜时，胃内容物通过速度会降低。
小肠是消化道中的“主力”。它的内表面由无数指状绒毛（villi）构成，使消化道拥有相当于一个小房间大小的表面积。在这里，消化过程最终完成，并受到来自胆囊和胰腺的更多分泌物协助。胰腺在激素控制下分泌更多消化酶，包括用于消化蛋白质的蛋白酶、用于消化脂肪的脂肪酶（lipases）、用于消化碳水化合物的淀粉酶（amylase），同时还分泌大量碳酸氢盐，用于中和酸性食糜。胆囊将胆汁释放到小肠前部；胆汁是一种由肝脏持续产生的物质。胆盐会乳化脂肪颗粒，并激活某些脂肪酶。
虽然胃和大肠也会吸收一部分营养物质，但小肠是大多数营养吸收发生的部位。蛋白质产物，以及任何碳水化合物，会被血液吸收；而大多数脂肪衍生物则进入淋巴系统。虽然新生动物能够吸收某些完整蛋白质，例如初乳（colostrum）中的母源抗体，但大多数蛋白质是以其衍生氨基酸形式被吸收的。水主要在小肠中通过渗透作用被被动吸收；维生素也在此被吸收，包括水溶性维生素，即 B 族和维生素 C，以及脂溶性维生素，即维生素 A、D、E 和 K。
狼肠道的最后部分是大肠。大肠负责完成大部分次要的水分和电解质吸收，同时也是细菌分解蛋白质和纤维残余物的场所，而这些过程赋予粪便特有的气味和颜色。未被消化的残余物，连同水、矿物质和死亡细菌，会储存在直肠中，最后作为粪便排出。如下文所述，这些过程所需时间取决于狼所吃食物的类型。
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【食物贮藏（Caching）】
当狼吃饱后，它就会开始贮藏食物（caching）（Kreeger et al. 1997）。食物贮藏物可能包括多种形式：从一只完整的北美驯鹿犊，重约 6—8 千克，被雪覆盖起来（Adams, Dale, and Mech 1995），到把几块食物反刍到地面挖出的洞中，再用鼻子的动作将其覆盖起来（Mech 1970；Mech and Adams 1999）。Mech（1970）和 Peterson（1977）没有在冬季的罗亚尔岛观察到狼贮藏食物，不过他们的观察来自飞机。Mech（1970）推测，狼有时会在冬季贮藏食物；然而，似乎并没有狼在冬季贮藏食物的确切记录。Mech（1970）指出，狼在冬季几乎没有理由进行贮藏，因为一个狼群很容易把一次猎杀所得全部吃干净。
在夏季，当狼单独或以小群体捕猎时，食物贮藏似乎是一种重要行为（Murie 1944；Cowan 1947）。这种行为有助于保护大型猎物留下的多余食物，或减少食物被清食者和蛆虫夺走的损失（Mech 1970）。贮藏食物有助于缓冲捕食性生活中的不稳定性；如果猎物难以发现或捕获，狼便可以挖出食物贮藏点，维持一段时间，直到再次捕获猎物。在埃尔斯米尔岛，地面一年中有 9—10 个月处于冻结状态，L. D. Mech（未发表数据）曾看到一只狼正在吃一只野兔，这只野兔显然已经被贮藏了大约一年。
在一次初始取食之后、休息之前，研究者曾观察到埃尔斯米尔岛一只雌狼立即开始进行贮藏食物的往返活动，贮藏地点可能距离猎杀地点远达 5 千米，约 3 英里（Mech and Adams 1999）。Mech 挖出的两个贮藏点分别重 0.65 千克和 0.66 千克；因此，如果一个装满食物的胃重 10 千克，约 22 磅，那么最多可以形成 16 个贮藏点。狼似乎能够高度控制反刍出的食物量，无论这些食物是提供给同群成员，还是放入贮藏点中。因为它们经常在一次填满胃后多次反刍。
Magoun（1976）观察到，一只狼在新鲜尸体上取食 20 分钟后，在一次往返过程中建立了 6 个食物贮藏点。1996 年，Mech 和 Peterson 在埃尔斯米尔岛看到一只繁殖雄狼（breeding male）在不到 2 小时内反刍 5 次，为幼狼和配偶提供食物，同时还在一个深 30 厘米、即 11 英寸的洞中建立了两个食物贮藏点（Mech et al. 1999）。这个洞中含有 2.5 千克，约 5.5 磅的麝牛身体部分，以及一小块北极野兔。
Magoun（1976）发现，在北极国家野生动物保护区，狼夏季建立的 28 个食物贮藏点中，只有 1 个位于猎杀地点附近，即距猎杀地点小于 46 米。狼似乎有意在贮藏食物之前远离猎杀地点，这可能是为了减少其他清食者盗取食物的机会（Murie 1944；Magoun 1976）。Murie（1944）提到过一个例子：一只狼在把食物带走用于贮藏时，似乎有意留下令人困惑的行动路线，尤其是间歇性地在水中行走。尽管如此，狼的食物贮藏点仍会被熊、渡鸦和狐取食；这些清食者也正是在猎物尸体旁跟随狼的同一类动物（Murie 1944；Mech 1970；Magoun 1976）。在 14 个模拟食物贮藏点中，2 天后只有 5 个没有受到干扰（Magoun 1976）。

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【脂肪储存与禁食（Fat Storage and Fasting）】
狼的身体可以把多余食物能量以脂肪形式储存起来。按每克计算，脂肪所含热量超过蛋白质或碳水化合物的两倍（Randall et al. 1997）。潜在地，狼体重中至少 15% 可以由脂肪构成（Kreeger et al. 1997），而这很可能还是一个保守估计。
平均而言，狼可能比大多数狗瘦得多。作为全身组成成分，脂肪和水呈反比关系，它们合计构成犬科动物身体的 80%：40% 的脂肪水平通常对应 40% 的水分水平；10% 的脂肪水平则对应 70% 的水分水平（Meyer and Stadtfeld 1980）。像许多食肉动物一样，野生狼经常受到食物限制，并且通常处在其脂肪含量范围的低端。这一点可以从其骨髓脂肪的消耗中看出。骨髓脂肪是身体中最后的脂肪储备，也是必须通过肌肉分解代谢（muscle catabolism）来维持生命之前，最后一种储存能量来源（Mech and DelGiudice 1985）。自由活动狼的骨髓脂肪经常部分耗竭。在安大略省，冬季被捕兽者和猎人捕获的 42 只野生狼中，17% 已经用掉了大部分骨髓脂肪，另有 12% 已开始出现骨髓脂肪耗竭，脂肪含量低于 70%（LaJeunesse and Peterson 1993）。在以色列圈养的 3 只沙漠狼中，全身总水分平均占体重的 68%，对应的脂肪水平约为 12%（Afik and Pinshow 1993）。
狼具有一种显著能力：能够在长期低食物摄入条件下存活。野生狼实际禁食时间未知，因为对个体的监测不可避免是片段化的。Peterson 经常在罗亚尔岛观察到单只狼在冬季数周内没有杀死一头驼鹿，仍然维持生存。它们经常清食旧猎物尸体，例如也可能在冬季连续数日待在同一地点，捕猎雪鞋兔或河狸（Thurber and Peterson 1993）。
在缺乏食物时，狼和其他动物每天都会失重。圈养狼禁食 13 天后，平均每天失重 262 克，约 9 盎司（DelGiudice et al. 1987）；另一些狼禁食 10 天后，平均每天失重 400 克，约 14 盎司（Kreeger et al. 1997）。在后一种情况下，雄性失去的体重中，54% 是水，28% 是脂肪，18% 是蛋白质/灰分；雌性的相应数值为 58%、20% 和 22%（Kreeger et al. 1997）。根据这些数值，一只 50 千克、即 110 磅、体脂率为 15% 的狼，体内脂肪约 7.5 千克，在失去全部脂肪之前，大约可以禁食 67 天。当然，没有食物的野生狼会花大量时间移动和捕猎，因此会比圈养狼消耗更多能量。那些禁食 10 天的狼，在随后 2 天自由取食（ad libitum feeding）后，能够恢复全部体重（Kreeger et al. 1997）。
当脂肪储备耗尽之后，肌肉蛋白可以作为最后手段被分解代谢，以维持生命。如果狼通常具有接近犬类最低值的脂肪水平，即 10%，并且具有同样范围的蛋白质水平，即 11%—20%，那么在所有内部能量储备被耗尽之前，狼可能有多达 21%—30% 的体重可被分解代谢。圈养狼的脂肪含量范围为 9.0%—13.1%（Kreeger et al. 1997）；当禁食 10 天时，它们以水、脂肪和蛋白质/灰分形式失重，其模式类似于郊狼体重季节变化中观察到的情况（Poulle et al. 1995）。4 只死于饥饿的罗亚尔岛狼，已经失去了其初始活体重的 19%—33%（表 4.1）。Peterson 曾煮沸其中一只狼的尸体以获得骨骼，结果发现没有任何脂肪。
表 4.1 死于饥饿的罗亚尔岛狼全身体重损失程度。
只要有水可用，对大多数动物而言，在体重损失接近正常体重约 50% 之前，禁食通常并不致命（Kleiber 1961）。然而，饥饿动物的存活时间很可能高度可变；已有几项记录显示，狼通常脂肪储备较低，当体重损失约三分之一时，便会死于明显的饥饿状态（见表 4.1）。Mech 等（1984）报告过一只体重 18.6 千克、即 40.9 磅的野生雌狼，其体重比明尼苏达营养良好的圈养雌狼平均体重低约 27%；这只狼看起来已接近饿死。经过 9 天恢复和自由取食后，该狼被释放回野外，并存活下来。
犬，以及推测中的狼，具有改变其酶系统以适应低蛋白及低组成氨基酸食物的能力（Meyer and Stadtfeld 1980）。在低蛋白食物条件下，主要在肝脏中，负责分解食物氨基酸的分解代谢酶会减少，因此食物氨基酸中被分解代谢的比例降低。此类酶适应会在数小时到数日尺度上发生。因此，动物能够保存来自蛋白质的氮，并在蛋白摄入量较低的情况下存活。当然，如果一只狼缺乏足够蛋白质，它很可能正处于饥饿状态；而一只家犬可能只是对一种蛋白质含量低、但因添加碳水化合物而能量丰富的日粮作出反应。尽管如此，狗和狼能够以猫科动物无法做到的方式调节其酶系统，因为猫的肝酶被永久设定为适应中到高蛋白饮食。
狼适应了饱一顿、饿一顿的食物模式，因此可以快速恢复禁食期间失去的体重（Kreeger et al. 1997）。20 世纪初，一只苏格兰牧羊犬在两次实验性禁食中存活下来的惊人记录，展示了这种能力。禁食 45 天后，这只狗已濒临死亡，但在重新喂食后完全恢复，并继续承受了第二次为期 117 天的禁食；在这次禁食中，它失去了原始体重 26.3 千克、即 57.9 磅中的 63%（Howe et al. 1912；引自 Kleiber 1961）。关于狼禁食的许多生理方面，我们了解仍然很少。例如，我们完全不知道禁食狼的器官是否可能缩小，从而降低代谢需求（Hammond and Diamond 1997）。

【【捕猎行为（Hunting Behavior）】】
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虽然狼能够应对食物短缺，但它们也具备充分能力来尽量减少这种短缺。狼是出色的长距离移动者，即使猎物稀少或不那么脆弱，它们也能够在广阔区域内定位猎物（Mech et al. 1998）。在罗亚尔岛冬季，狼群在两次猎杀之间移动的平均距离为 42.4 千米，即 26.5 英里（Mech 1966b），到 49.4 千米，即 29.6 英里（R. O. Peterson，未发表数据）。这类移动中有很大一部分是在搜索猎物，而且可能发生在一个夜晚的捕猎过程中。狼敏锐的听觉、灵敏的嗅觉和优秀的视觉，都极大帮助了这种搜索过程（见本书第 3 章 Harrington 和 Asa）。
当狼确实发现猎物后，它会利用另外几种对捕猎非常有利的特征，尤其是大胆、速度和耐力。正如前文已经指出的，大多数猎物物种对狼而言都具有潜在危险。因此，在接近猎物时，狼必须足够谨慎以避免受伤，同时又必须足够大胆以发动攻击。毫无疑问，经验和学习会在这一关键阶段发挥作用，帮助狼微调自己的判断。这很可能解释了为什么狼会轻易放弃许多次捕猎（Mech 1970）。
另一方面，狼也可能猛烈推进攻击。它们能够以 56—64 千米/小时，即 34—38 英里/小时的速度奔跑，并持续奔跑 20 分钟或更长时间，尽管未必一直保持这一速度（Mech 1970）。一只 11—13 岁的雄狼曾追逐一只年轻北极野兔 7 分钟，最后在野兔减速时将其捕获（Mech 1997）。虽然狼最常在追逐 1—2 千米之内放弃（Mech 1970），但曾有一只狼追赶、沿迹跟踪并持续跟随一只鹿长达 21 千米，即 13 英里（Mech and Korb 1978）。当狼攻击其最大型猎物时，其大胆的坚持最为明显，例如攻击驼鹿（Mech 1966b；Peterson 1977；Hayes 1993；Nelson and Mech 1993）、野牛（Carbyn et al. 1993）或麝牛（Mech 1987b, 1988a）。国家地理的电视纪录片《白狼》（White Wolf, 1988）和 BBC 的《狼与野牛：最后的边疆》（Wolves and Buffalo: The Last Frontier, 1996）展示了狼能够多么大胆而持久。这些影片是在生物学家协助下拍摄的，准确呈现了狼分别冲入奔跑中的麝牛群和野牛群，并在周围蹄子和角猛烈挥动的情况下仍然发动攻击的场景。
这些关于狼放弃攻击和推进攻击的观察表明，狼能够较合理地估计不同情境下单个猎物的脆弱性。随着它们日复一日地捕猎并积累经验，其快速学习和感知复杂情况的基本能力（见本书第 2 章 Packard）无疑会持续帮助它们磨炼捕猎和杀死猎物的本领。
狼几乎普遍会在当年出生幼体（young-of-the-year）出生后不久集中捕食它们（Murie 1944；Mech 1966b；Pimlott 1967；Kunkel and Mech 1994），这也是狼学习能力的另一种体现。L. N. Carbyn（个人通信）甚至观察到一个例子：狼放过了一头明显虚弱的成年野牛，转而集中杀死牛犊。毫无疑问，狼也会学习何时集中捕食其他类别的脆弱猎物，而这些猎物的脆弱性对人类来说可能并不那么明显（见下文）。
除了学习何时某些猎物类别处于脆弱状态之外，狼很可能也会学习到哪里寻找这些猎物。狼能够记住脆弱动物所在位置，这一点在罗亚尔岛得到证明。1984 年，Peterson 观察到一个狼群沿对角线横穿全岛 20 千米，即 12 英里，径直前往一头 6 周前受伤的驼鹿所在位置。
狼的捕猎行为可以分为几个阶段：（1）定位猎物；（2）潜近（stalk）；（3）遭遇（encounter）；（4）突冲（rush）；（5）追逐（chase）（Mech 1970；但参见 MacNulty 2002）。根据猎物物种和具体情境不同，这些阶段可能以不同程度发生重叠，或被压缩到一起。
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【定位猎物（Locating Prey）】
为了定位猎物，狼依赖敏锐的感官和长距离移动能力。狼不仅必须找到猎物，而且必须找到自己能够捕获并杀死的猎物。要做到这一点，通常需要筛查大量猎物。因此，狼至少在冬季会把 28%—50% 的时间用于移动（Kelsall 1957；Mech 1966b, 1977a, 1992；Peterson 1977；Peterson, Woolington, and Bailey 1984）。
在罗亚尔岛，1960 年 2 月 4 日至 3 月 7 日期间，一个由 15 只狼组成的狼群的完整移动路线被绘制下来；这些狼共移动 443 千米，即 266 英里，并杀死 11 头驼鹿（Mech 1966b）。如果按照它们 7.8% 的平均捕猎成功率计算（Mech 1966b），这意味着这些狼实际上平均每移动约 3 千米，即 1.8 英里，就试探一头驼鹿。另一方面，在猎物密度低得多的地区，例如埃尔斯米尔岛，狼平均必须移动远得多的距离才能找到大型猎物（Mech 1988a）。
狼会利用所有感官以及运气来寻找猎物。在森林茂密地区，它们主要依靠偶遇、沿迹追踪（tracking）（Peterson 1977）和嗅闻寻迹（scenting）（Mech 1966b；Peterson 1977）（Mech 1970）；在开阔地区则依靠视觉（Haber 1977；Peterson 1977）和嗅觉。对于蹲伏在加拿大荒原地面沟槽中的幼年北极野兔，狼有时会在几米外发现它，然后走过去，直接将其抓起（L. D. Mech，未发表数据）。
移动时，狼通常一只接一只排成纵队前进。然而，有时在爬坡，或穿过可能栖息有鹿或更小型猎物的浓密覆盖区时，它们会扇形散开，大概是为了更好地惊起猎物，并调整自身位置以便捕获猎物（Stenlund 1955；Kunkel and Pletscher 2001）。
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【潜近猎物（Stalking Prey）】
一旦狼定位到猎物，它们会试图尽可能接近猎物，除非最初遭遇时猎物已经发现它们并逃跑（Kunkel and Pletscher 2001）。“当狼逐渐缩短自己与猎物之间的距离时，它们变得兴奋，但仍保持克制。它们加快步伐，摇动尾巴，并专注地向前凝视。虽然它们看起来急于全速跃出，但仍然继续控制自己”（Mech 1970, 199）。狼潜近麝牛的极好例子可以在电视纪录片《白狼》（National Geographic 1988）中看到。在荒原地带，狼会尝试利用沟壑和其他不平坦地形进行潜近（Mech 1988a）。
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【遭遇（The Encounter）】
接下来是遭遇阶段，即狼和猎物第一次相互看到并相互面对，通常双方之间仍有一定距离。此时可能发生三种情况：猎物停留原地、接近狼，或逃跑。最常坚守原地的是大型猎物。然而，即使北极野兔有时也会在发现狼时保持不动，并继续隐藏，直到被抓住，或者直到意识到自己已经被发现（L. D. Mech，未发表数据）。面对大型猎物时，狼通常会等到猎物逃跑之后才作出反应。我们的经验与 Crisler（1956, 340）的观察相似，他指出：“狼在接近猎物时，并不喜欢被猎物盯着看。”
根据 Murie（1944, 110）的说法，当狼捕猎达尔盘羊时，“方法是移动到羊的上方，并迫使它向下跑，因为如果羊向上跑，它能迅速甩开狼并逃脱。位于相对孤立峭壁上的羊，由于可机动空间有限，可能面临向上撤退路线被切断、被迫向下跑到底部的危险。”有一个案例中，年轻狼把一只羔羊逼到了一处悬崖上，而它们无法够到悬崖下方的羔羊；它们的母亲通过沿岩石向羔羊方向攀爬下来帮助它们。然而，她最后从 5 米高的峭壁上坠落，弹起一次后落入一片巨石地。与此同时，为了躲避这只狼，羔羊向上爬去，结果爬进了正在等待的狼群口中。母狼显然存活了下来（J. W. Burch，引自 Mech et al. 1998）。
看到狼之后仍接近狼或坚守原地的大型猎物，会给狼造成一种困境。甚至鹿有时也会坚守原地或反抗狼（Mech 1984；Nelson and Mech 1993）。面对任何这类动物，狼会靠近，通常较为谨慎，并试图面对面威胁猎物。至于这种威胁是否包含狼彼此威胁时所使用的任何信号，例如露齿、低吼、吠叫，目前尚不清楚；尚未有这类威胁被报告，在狼接近猎物的照片（Mech 1987b, 1988a）和绘图（Gray 1987）中也看不出来。
如果猎物坚守原地足够久，狼最终会离开，尽管它们可能会与猎物对峙 4 小时或更久，并周期性地尝试让猎物奔跑（Gray 1987）。面对野牛时，狼可能会在牛群附近停留 6 天（Carbyn et al. 1993）。当猎物逃跑时，无论是遭遇后立即逃跑，还是在骚扰之后逃跑，狼都会立刻追赶。即使狼正在取食一处猎杀物，而附近站立的猎物突然试图逃跑，也会出现这种情况（L. D. Mech，未发表数据）。这种行为会触发捕猎中的突冲阶段（Mech 1970）。
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【突冲（The Rush）】
突冲的具体性质取决于猎物物种和具体情境。对于野兔、鹿或北美驯鹿犊这类单独小型猎物，因为它们容易被几次咬击杀死或重伤，狼会试图尽快追上它们。面对北美驯鹿和马鹿这类成群猎物时，狼可能只是与猎群一起奔跑，显然是在寻找一个脆弱个体（Landis 1998）。
面对驼鹿（Mech 1966b）、麝牛（Gray 1987；Mech 1988a）、野牛（Carbyn et al. 1993）和马鹿（MacNulty 2002）时，狼会试图让目标猎物奔跑。在这一策略的一个显著例子中，一只独狼从后方接近 20 头正卧倒、面向风向的麝牛，然后把鼻子探到一头公牛的臀部。“这头受惊的公牛跳起来，转身面对狼。狼绕圈时，它进行腺体摩擦；随后它向狼冲去。狼短暂奔跑了一下，然后打着哈欠走开了”（Gray 1987, 131）。
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【追逐（The Chase）】
追逐是突冲的延续。因此，如果狼确实让一头驼鹿、一群麝牛或一群野牛跑起来，它们就会追赶，并很可能观察其中是否有弱点。Murie（1944, 109）写道，猎物被“试了一下”；Mech（1966b, 124）则认为狼是在“测试”猎物。如下文所讨论的，狼的受害者几乎总是在某种方面具有脆弱性。面对单独的驼鹿时，有时狼会追逐但不攻击，最后放弃；另一些时候，狼会攻击并杀死驼鹿（Mech 1966b, 1970；Peterson 1977；Haber 1977）。
当麝牛和野牛试图把幼犊保持在群体中央时，狼会试图冲入群体并把幼犊拖出来。有时，狼也会尝试从群体中抓住一头成年个体，大概是在它们已经发现某个个体具有弱点之后。
一般而言，追逐不会持续很长。除前文提到的那只狼追逐、跟踪并跟随一只鹿长达 21 千米的例外情况外，有记录的最长追逐发生在北美驯鹿身上，距离约为 8 千米，即 4.8 英里（Crisler 1956）。多数情况下，追逐距离要短得多（Mech 1970）。

【单独、成对与成群捕猎（Solo, Pair, and Pack Hunting）】
虽然从逻辑上看，狼用于捕猎的一项主要适应似乎应当是其社会性，但证据似乎与这一看法相矛盾（见本书第 1 章 Mech 和 Boitani）。事实上，已知单只狼也能够杀死最大型的猎物，例如驼鹿（Young and Goldman 1944；Thurber and Peterson 1993）、野牛（D. Dragon，引自 Carbyn et al. 1993）和麝牛（Gray 1970）。
看起来，一对成年狼在捕猎和杀死多数猎物方面，应当比单只狼更有效率。一对狼比单只狼更容易进行机动配合，而且其中一只狼可以分散猎物注意力，另一只狼则发动攻击。如果群体中有更多狼，这项工作似乎应当更加容易。然而，大于一对成年狼的狼群，主要包括年轻、经验较少的狼；它们常常只是跟在父母后面，对攻击贡献很少（Mech 1966b；Haber 1977）。另一方面，黄石国家公园正在出现的证据表明，当狼群中的繁殖个体（pack breeders）年龄较大时，逐渐成熟的狼群成员可能会主导对猎物的攻击（D. R. MacNulty，未发表数据）。无论如何，狼群按单只狼计算所杀得的食物少于成对狼；在所有狼群规模中，成对狼按单只狼计算效率最高（见本书第 1 章 Mech 和 Boitani，以及第 5 章 Mech 和 Peterson）。成对狼按单只狼计算是否比单只狼效率更高，目前尚不清楚，尽管看起来很可能如此。
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【策略性合作（Strategic Cooperation）】
虽然很难评估动物的智力，但狼很可能属于较聪明的物种之一，任何养过狗的人都可以证明这一点；而且它们似乎学习很快，并表现出有洞察力的行为（见本书第 2 章 Packard）。因此，我们可以预期，狼可能会发展出合作性捕猎策略。这里所谓“合作”（cooperation），并不只是指狼群全部在猎物后方排成一线进行群体追赶（见图 5.2）。相反，我们指的是以某种方式进行捕猎或追逐，使其比单纯作为一个群体跟在猎物后面奔跑更有效地捕获猎物。这类策略的例子包括把猎物驱赶进埋伏圈、截断逃跑猎物的去路，或者轮流追逐，即“接力奔跑”（relay running）。
研究者曾声称，狼会使用团队协作、接力奔跑、伏击或诱骗（decoying）等方式（Young and Goldman 1944；Kelsall 1968；Rutter and Pimlott 1968）；Haber（1977）认为，狼使用合作策略是“频繁的”。另一方面，一些研究者曾无数次观察狼捕猎达尔盘羊和北美驯鹿（Murie 1944）、驼鹿（Mech 1966b；Peterson 1977）、鹿（Mech 1966a；Mech and Frenzel 1971a）、野牛（Carbyn and Trottier 1987, 1988）、麝牛（Gray 1970, 1987；Mech 1988a）和马鹿（MacNulty 2002），却很少提到狼使用合作性机动。一个例外是，有人观察到亲代狼分别占据岩石山脊两端，当狼群中的一岁龄成员追赶北极野兔经过时，它们在那里伏击这些野兔（Mech 1995c）。
由于一次捕猎通常包括数只狼和多个猎物个体，而且双方都在大范围内移动；同时，由于大多数捕猎观察都是从盘旋的飞机上完成的，因此，每一次捕猎都可能产生多种解释。表面上的合作或高级策略，可能只是运动过程中偶然性的附带结果，也可能只是观察者解释出来的结果。
非洲雌狮在捕猎中确实会进行策略性合作（Stander 1992），因此认为狼也可能这样做，并不牵强。另一方面，雌狮会多年保持在一起，这会给它们时间学习合作。大多数狼群成员在 2 岁以前就会扩散（disperse）（Gese and Mech 1991），甚至多数繁殖成狼的任期也很短（Mech et al. 1998）。此外，与狮子的研究发现相反（Stander and Albon 1993），狼按单只狼计算的食物获取量会随狼群规模增大而下降（Schmidt and Mech 1997）。这一事实也暗示，除配偶对（mated pairs）之外，狼在捕猎中可能并不经常进行策略性合作。
一项针对 19 位生物学家的调查显示，这些生物学家观察过大量狼—猎物遭遇事件，但他们对于狼是否可能使用伏击或接力奔跑，并没有形成一致看法（表 4.2）。多数狼生物学家认为，狼有时确实会使用某些形式的合作策略，但包含有说服力实例的描述数量很少。大多数被描述的追逐过程都简单而直接。
表 4.2 狼与有蹄类动物生物学家关于狼是否可能使用合作性捕猎策略的看法和观察。

【【取食生态学（The Ecology of Feeding）】】
狼杀死并消耗猎物时，表面上是一种自然的狂乱场面，但其中却存在令人惊讶的秩序。当狼杀死一只大型动物时，通常会有超过狼群首次取食所能消耗的食物量。猎物的某些部分很容易被狼，或任何重要的竞争性清食者（competing scavengers）吃掉，因此可以预期，那些容易被偷走的部分会最先被吃掉。富含必需营养物质的猎物部位，也应当被优先取食。因此，不同器官和身体部位被消耗的顺序，可以告诉我们狼所面对的生态约束和营养约束。
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【取食模式（Feeding Patterns）】
小型猎物，最大可至一只 20 千克、即 44 磅的河狸、一只鹿幼崽，甚至一只驼鹿犊，都可以在数小时内被完全吃掉，尤其是在有数只狼参与取食时。阿拉斯加的 8 只狼曾杀死并吃掉一只一岁北美驯鹿，然后离开，整个过程都在 3 小时之内完成（Ballard et al. 1997）。研究者有时可能在幼年猎物的猎杀地点什么也找不到，或者只发现一团毛发（Pimlott et al. 1969）；即使是在冬季一只重达 150 千克、即 330 磅的驼鹿犊身上，也可能如此（R. O. Peterson，个人观察）。大型猎物，例如驼鹿，则能更清楚地显示狼取食方式的系统性。以下是一些一般模式，依据已发表研究（Mech 1966b, 1988a）以及 R. O. Peterson 对数百头被狼杀死驼鹿的野外检查。
尽可能迅速地吃掉猎物尸体，对狼来说显然是优先事项；但即使对这些贪食性很强的动物来说，摄入量也有生理限制。清食者会迅速聚集到新鲜的狼杀猎物处，带走相当数量原本可供狼利用的食物。显然，第一次取食新鲜尸体能够带来最大收益，这一点对狼和竞争性清食者都是如此。
在一项关于潜在狼猎物尸体清食作用的研究中，C. Promberger（未发表数据）假定，狼对一具尸体的人均消耗量在第一天为 10 千克，即 22 磅，随后几天为 6 千克，即 13 磅。除狼自身取食造成的减少外，食物还会逐渐被清食者消耗。此外，在冬季极冷条件下，大约 -20°C 时，即使被皮覆盖的尸体部分，也会在 2 天内冻结，前提是内脏已经被移除（C. Promberger，未发表数据）；因此，狼从单一猎物尸体中摄入食物的速率会持续下降。
尸体冻结形成了一种“食物库”，既减少了其他清食者造成的损失，也为狼保存了食物。大型猎物，例如驼鹿，只要仍被厚皮覆盖，就能避免小型清食者取食。多数冬季活跃的清食者口部小于狼，也更不善于有效处理冻硬的尸体。狼獾可能足够强壮，另一种例外可能是野猪；在许多欧洲国家，野猪是狼杀猎物的重要清食者（P. Ciucci，未发表数据）。Peterson 曾观察到 5 只狂躁的赤狐试图从一头完整且尚未冻结的雌性驼鹿尸体上偷取部位；将近 3 小时内，它们只成功取走了舌头、眼睛，眼睛部分还与渡鸦共同取食，以及肛门外部组织。
即使对狼而言，冻结的猎物尸体也可能构成挑战。1994 年 1 月和 2 月，在罗亚尔岛，连续 5 周内每日最低气温很少高于 -18°C，即 0°F。在此期间，一个狼群中一对年老繁殖配偶，均为 8—9 岁且牙齿严重磨损，死于饥饿，尽管它们所在狼群仍能够杀死驼鹿。另一个狼群则在 2 月中旬一次持续数日的解冻之后，径直穿越自己的领地，吃掉了一头一个多月前死于营养不良的驼鹿；这具尸体此前一直保持完整，但已冻得坚硬。
支配雄狼和支配雌狼（dominant male and female wolves）拥有优先进食的特权。根据罗亚尔岛冬季观察，通常也是它们最先打开一具新鲜尸体。当然，取食模式具有很大变异，取决于不同个体和具体情境。除圈养狼群研究外（Zimen 1976），尚未系统收集狼取食顺序的数据。亲代狼通常是实际杀死猎物过程中最卖力的个体，虽然并非总是如此；见上文（Mech 1988a）。有时，一旦猎杀完成，它们会躺下休息，而其他狼开始打开尸体。
取食顺序位于狼群内部重要行为动力的核心，很可能影响个体狼的扩散，并最终调节狼群规模与猎物体型之间的关系（Mech 1970）。它也反映了狼群内部可能存在的食物竞争。许多狼在猎杀地点中央共同取食，通常会引发争斗；社会地位较低的狼必须等待轮到自己，尤其是在食物不足或猎物较小时。高等级狼可能在一小时或更短时间内完成对新鲜猎物的首次取食（Murie 1944；Mech 1970）。Magoun（1976）发现，夏季连续取食的平均时间为 14 分钟；不过 Mech 和 Adams（1999）观察到，埃尔斯米尔岛一只雌狼在一头刚被杀死的麝牛上连续取食 63 分钟。夏季 81% 的狼取食回合（feeding bouts）持续时间少于 30 分钟（Magoun 1976）。
狼通常会撕开大型猎物的体腔，拉出并吃掉较大的内脏，例如肺、心脏和肝脏。巨大的瘤胃（rumen）（一头驼鹿的瘤胃重约 60 千克，即 132 磅）通常会在被取出时被刺破，其内容物洒出。肠道中的植物内容物对狼没有吸引力，但胃内膜和肠壁会被吃掉，其内容物则进一步散落在猎杀地点周围。随后，较小的内脏，例如肾脏和脾脏，会暴露出来并立即被吃掉。有时，瘤胃内容物连同或不连同周围瘤胃组织会冻结，并成为冬季猎杀地点留下的少数痕迹之一。
Magoun（1976）提供了两只狼在夏季取食她提供的一具北美驯鹿尸体时的行为细节。在最初 15 分钟内，它们吃掉了背脊肉（backstrap）、部分皮肤、后臀肌肉、部分肋骨、一枚肾脏和一段小肠。随后进行了一次持续 20 分钟的食物贮藏往返活动；接下来的 2 小时内，它们吃掉了脊柱、胸廓、后臀和腿部的肉，并移除了肺。在再接下来的 2 小时内，它们吃掉了肋骨和一条腿上的肉；然后离开尸体 4 小时，推测这段时间它们在睡觉。之后它们返回，在 3 小时内取食肋部和后躯肌肉以及肠系膜（mesenteries）。10 小时后，它们吃掉了部分心脏，并把剩余心脏贮藏起来；随后吃掉肺，并进行了另一次食物贮藏往返活动。
当优先部位的器官被吃掉之后，与猎物每条腿相连的大块肌肉，构成狼所消耗食物的主体。在一处新鲜猎杀地点，狼通常会一直吃到身体两侧鼓胀、胃被塞满。Young 和 Goldman（1944）记录到一个狼胃中含有 9 千克，即 19 磅食物。Peterson 称重过一只阿拉斯加狼的胃，里面含有 7 千克，即 15 磅食物；一只明尼苏达狼的胃重达 10 千克，即 22 磅（L. D. Mech，个人通信）。这些胃内容物重量很可能代表狼首次取食后的典型情况，最高可达体重的 25%。
在冬季，胃被填满的狼通常会倒下并睡眠至少 5 小时，通常是在正午，有时会移动一段距离寻找合适地点。大量进食后的长时间休息，很可能有助于消化（Mech 1970）。在阿拉斯加北极地区，狼的大多数取食集中在 6:00 至 12:00 之间，而 12:00 至 18:00 之间则以休息为主（Magoun 1976）。胃部鼓胀的狼通常侧卧，而不是蜷缩。如果从属狼此前尚未吃饱，那么在支配狼休息时，它们就有充足时间从猎物尸体上撕下部分组织；它们也可能寻找附近的山脊顶部或树冠遮蔽处，在相对隐蔽的环境中取食。狼通常在距离猎杀地点不到 100 米处休息，在那里它们仍然可以驱散逐渐聚集的清食者群体；但猎物的一部分也可能被带到数十千米外的巢穴地点，或被埋藏在远离猎杀地点的食物贮藏点中。
对于一个由 15 或 16 只狼组成的狼群来说，对驼鹿尸体的第二次取食通常发生在第一次取食约 6 小时后（Mech 1970）。第二次取食之后，通常只剩下骨头；但这些骨头会使狼在附近继续停留到第二天。冬季，小型狼群可能会在一处猎杀地点周围停留数日。
狼并不只是靠肉维持生存；事实上，为了维持均衡的营养摄入，它们需要猎物中适口性较低或较难获取的部分。为了生长并维持自身身体，狼需要摄入其草食性猎物的所有主要部分，只有消化系统中的植物内容物除外。
根据肝脏所提供的多种维生素和矿物质来看，猎物的肝脏可能是狼最重要的取食器官（表 4.3）。如果食物不足，狼能够合成某些维生素，例如人类无法自行合成的维生素 C。与肝脏位置接近的肺和心脏，也会很快被狼吃掉。有蹄类猎物的肝脏和肺具有较高适口性，这一点被几种狼—猎物寄生虫所利用，特别是棘球绦虫（Echinococcus）和带绦虫（Taenia）。它们分别在猎物的肺和肝脏中形成囊体（encyst），为被狼吃下并孵化为成虫做准备（见本书第 7 章 Kreeger）。
表 4.3 狼杀猎物组成部分所提供的重要营养衍生物。
猎物骨骼是狼维持自身骨骼所需钙和磷的主要来源，因此对狼是必需的。事实上，骨头对犬科动物而言是一种营养出人意料地均衡的食物。19 世纪，实验中只喂肌腱的狗死亡了，但只喂新鲜骨头的狗却能长期良好生存（McCay 1949）。单独活动的狼常常依靠清食维持生命，可能数周见不到一处新鲜猎杀物，但它们能够依靠旧猎杀物上的骨头维持自身。新鲜骨头如果含有丰富脂肪骨髓，可能含有 15%—20% 的蛋白质，以及相当比例的脂肪（McCay 1949）。
对于饥饿的狼来说，猎物尸体上没有任何柔软部分会被忽略，而且一些看似不起眼的部位，可能是必需营养物质的重要来源，或有助于处理其他部分。脑组织含有最高含量的多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids, PUFAs），其中一部分是身体维持所必需的。因此，只要狼能够咬开颅骨，猎物脑组织就必然会被吃掉。对于驼鹿犊，狼总是能够做到这一点；在 L. D. Mech（个人通信）于阿拉斯加观察到的一个案例中，狼甚至成功打开了一头成年雌性驼鹿的颅骨。
如果大型猎物的胃在狼发现尸体之前已经冻结，例如该动物死于饥饿、事故，或早前被狼咬伤后死亡，狼通常会用门齿费力啃咬，吃掉整个胃壁。黏膜（mucous membranes）是有蹄类动物胃、肠道和吻部的重要组成部分，也是必需脂肪酸的重要来源。肌肉组织中以异构 D 型必需脂肪酸（isomeric d-EFAs, essential fatty acids）形式存在的最大可代谢能仅约占 1%；而心脏中为 3%—4%，肝脏中为 4%—7%，脑中则超过 11%（Rivers and Frankel 1980）。

【食物通过速率与消化率（Food Passage Rate and Digestibility）】
如果用评价家犬的标准来评价狼，那么狼很可能会被归为取食功能失调者。狼摄入的食物不规律，而且单次进食量极大，因此常常产生非常稀薄、类似腹泻的粪便。食糜（chyme）快速通过消化系统，与渗透失衡、分泌和肠道运动受到刺激、氮和水分吸收受到抑制有关；所有这些因素都会导致粪便含水量增加（Blaza 1982）。
一次猎杀之后最早排出的粪便通常呈黑色且稀薄，反映出最初进食的主要是身体器官和肌肉（Mech 1970；Jhala 1993）。从狼猎杀地点附近那些密切跟随狼的渡鸦很喜欢取食狼粪这一点判断，这种深色液态粪便反映出狼在大餐之后消化效率较低。人们认为，这种低效率源于狼摄入了大量蛋白质；蛋白质分解会产生有机酸和氨，这些物质可能限制肠壁中的钠依赖性酶（ATPases），导致钠平衡紊乱，并因此降低水分吸收（Meyer et al. 1980）。
易消化食物通过消化道的速度，比含有不可消化成分的食物更慢。在实验中，当犬日粮中的粗纤维比例从接近 0 增加到 8% 时，食物通过时间从 60—70 小时缩短到 35 小时，这主要是因为食物通过大肠的速度加快（Meyer et al. 1980）。狼可能会试图把食物与不可消化成分混合起来。Peterson 曾看到狼在刚完成猎杀、尚未撕开柔软组织之前，先从驼鹿身上剪咬下一口口毛发。较快的通过速率可以使狼清空肠道并再次进食，从而最大限度减少食物被清食者夺走的损失（另见本书第 10 章 Ballard et al.）。
野生狼的肠道清空时间尚未得到充分记录。在罗亚尔岛，大多数猎杀发生在夜间；清晨时，研究者发现狼在首次取食后睡觉。它们通常会在一天结束前起身并再次取食，因此食物通过时间可能经常短至 12 小时（R. O. Peterson，个人观察）。在圈养狼中，进食后产生粪便所需的最短时间为 8 小时（Floyd et al. 1978），而某次进食产生的全部粪便会在 48 小时内排出体外（Kreeger et al. 1997）。
皮和骨头是猎物尸体最后被消耗的部分。这些部位被吃掉的程度，是猎物脆弱性（prey vulnerability）的粗略指标（Pimlott et al. 1969；Mech and Frenzel 1971a；Mech et al. 2001）。如果一具成年驼鹿尸体最后只剩下脱离连接的骨架，腿骨末端被严重啃咬，腿部远端一直到蹄部的皮全部被吃掉，那么说明驼鹿脆弱性相对较低，尽管这仍属于正常情况。另一个极端是，如果骨架仍然保持连接，颅骨、腿部下半段和尸体腹侧仍留有皮，那么说明狼并不需要花费太大困难就能找到脆弱猎物。当然，狼群规模会影响猎物利用程度。超过 10 只狼的大型狼群取食驼鹿时，除了腿部下端以外，很少会留下大量未被吃掉的皮。
除毛发和骨头之外，狼的食物高度可消化；根据犬实验，其消化率通常超过 90%（Meyer et al. 1980）。脂肪是食物中被消化最彻底的成分，消化率为 97%；其次是蛋白质，消化率为 93%。随着食物摄入量增加，消化率会下降几个百分点。当犬每天摄入相当于体重 2.6% 的均衡日粮时，消化率为 93%；但当摄入量增加到体重的 5.2% 时，消化率下降到 90%。因此，食物摄入量翻倍造成的结果，是粪便产量接近增加到原来的三倍。
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【食物需求（Food Requirements）】
要把有记录的猎物捕杀率转换为狼的食物消费率，需要进行三项重要计算：不同类型猎物尸体所能提供的食物量，被清食者夺走的食物量，以及被贮藏起来供以后食用的食物量。这些问题都没有受到太多关注。Peterson（1977）称量了一具驼鹿尸体中的瘤胃内容物，这是尸体中最大的不可食用部分；并估计了通常不会被狼吃掉的皮和骨架重量。他提出，一头成年驼鹿约有 75% 可以被狼吃掉，或被其他物种清食。C. Promberger（未发表数据）在狼离开后的第二天，称量了 7 头被狼杀死的驼鹿的残余物。根据阿拉斯加驼鹿的全重，即成年雄性 400 千克或 880 磅，成年雌性 350 千克或 770 磅，一岁龄个体 250 千克或 550 磅，约有 35% 的尸体残留。Jedrzejewski et al.（2002）估计，对于体重超过 65 千克，即 143 磅的大型猎物，狼会消耗猎物总质量的 65%。还需要更多测量，尤其是针对那些狼无法完全消耗的其他大型猎物物种。
C. Promberger（未发表数据）指出，蒸发和血液损失会进一步降低猎物的可食用质量。如果与家牛相似，有蹄类猎物的血容量将占全重的 6%—10%（McCay 1949）。对于一头体重 360 千克，即 792 磅的罗亚尔岛驼鹿，R. O. Peterson（未发表数据）估计，在解剖过程中，即一个与狼取食并不完全不同的过程中，血液和体液总损失为 27 千克，即 59 磅，接近全重的 8%。另一方面，在驼鹿猎杀地点周围，很少能发现这么大量的血液（L. D. Mech，个人观察）。最大的变异应当来自皮和骨头被消耗的程度。无论体型大小，所有哺乳动物的皮肤和骨架合计约占全重的 25%（Calder 1984）。
食物贮藏会在多大程度上改变食物消耗估计，目前尚不清楚，但它可能相当重要。如上文所述，狼有时会从新鲜猎杀物中贮藏大量食物。在这种情况下，如果依据尸体上被移除的食物量估计食物消耗，就可能严重高估实际消耗量（Mech and Adams 1999）。
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【基础代谢率（Basal Metabolic Rate）】
我们可以利用哺乳动物能量需求与身体质量之间关系的方程，估计狼的食物需求。每日基础代谢率（basal metabolic rate, BMR），单位为千卡/天，是在禁食、休息且处于热中性区（thermoneutral zone）的动物身上测得的。它与身体质量 W，单位为千克，之间存在如下关系式（Kleiber 1961）：
BMR = 70W^0.75
因此，对于一只 35 千克，即 77 磅的狼，其 BMR 估计为 1,007 千卡/天，或 175.4 千焦/小时（1 千卡 = 4.18 千焦）。成年狼的实验估计值（Okarma and Koteja 1987）范围为 154—173 千焦/小时（见本书第 7 章 Kreeger）。如果假定猎物尸体的平均能量含量为 7.7 千焦/克（Glowacinski and Profus 1997），那么每日 1,007 千卡的 BMR 需求，对应每天 0.55 千克，即 1.2 磅猎物。然而，即使是休息动物，也无法仅靠等于 BMR 的食物维持，因为部分化学能会在摄入、消化和同化过程中损失；部分会随尿液排出，作为甲烷释放，或以未消化形式随粪便流失；还有一部分会用于使取食动物产生额外热量，这里是与禁食动物相比（Kleiber 1961）。如果假定消化率为 93%，尿液中损失 10% 能量（Gorman et al. 1998），那么狼用于基础代谢需要每天 0.65 千克，即 1.4 磅猎物。
活跃野生哺乳动物所需食物摄入量为 BMR 的 2—4 倍（Weiner 1989），但这一数值对狼这样的奔走型捕食者（cursorial predator）而言可能偏低。Kreeger（见本书第 7 章）估计，狼燃烧热量的速率为 BMR 的 4.6 倍。生活方式类似的非洲猎犬（painted hunting dog）在正常活动中消耗的能量约为 5.2 倍 BMR（Gorman et al. 1998）。考虑到这些发现，我们估计野生狼的最低每日能量需求约为 5 倍 BMR；对于一只 35 千克的动物而言，约为每天每只狼 3.25 千克，即 7.2 磅猎物，或每天每千克狼体重 0.09 千克猎物。狼也许可以靠更少食物存活，但那将需要动用身体储备。
我们的估计相当于每只狼每天 25,025 千焦；相比之下，阿拉斯加雪橇犬在一场为期 3 天、全程 490 千米的比赛中，每天消耗 47,100 千焦。非洲猎犬在主动追逐猎物时，能量燃烧速率达到 25 倍 BMR（Gorman et al. 1998）。关于食物消耗或能量需求的其他间接测量，可以为这些估计提供一些比较。Glowacinski 和 Profus（1997）总结了不同体型食肉动物的野外代谢率（field metabolic rate, FMR）估计。对于一只体重 35 千克的狼，其能量需求估计为每天 21,300 千焦；如果假定猎物能量含量为 7.7 千焦/克，则对应每天每只狼 2.8 千克，即 6.2 磅猎物。
如果将能量需求表示为“代谢体重”（metabolic body mass），即体重的 3/4 次方，就可以在物种之间比较食物需求。随着体型增大，单位质量能量需求下降。我们估计的每天每只狼 25,025 千焦需求，对于一只 35 千克狼而言，相当于每天每千克^0.75 为 1,750 千焦。作为比较，在艰苦的环法自行车赛中，人类自行车手在 22 天内骑行 3,826 千米，即 6,122 英里，消耗约 1,200 千焦/千克^0.75/天；Robert Scott 和他那些命运悲惨的同伴在向南极拖曳雪橇时，消耗约 860 千焦/千克^0.75/天（Hammond and Diamond 1997）。然而，与蜂鸟，即 1,900 千焦/千克^0.75/天，或带有大量幼仔的实验室小鼠，即 3,900 千焦/千克^0.75/天相比，狼似乎几乎显得有些迟缓（Hinchcliff et al. 1997）。
我们估计的最低每日能量需求为每天每只狼 3.25 千克猎物，即 5 倍 BMR；这一数值高于多数早期基于圈养和野外食物消耗估计得出的狼食物需求。Mech（1970）报告称，圈养狼每天每只狼 1.1 千克，即 2.4 磅食物即可维持；而 Kuyt（1972；引自 Mech 1977a）发现，在圈养条件下，每天 1.7 千克，即 3.7 磅食物足以维持生存和繁殖。相比之下，早期对野生狼食物消耗的估计范围为每天每只狼 2.5—6.3 千克，即 5.5—13.9 磅（Mech 1966b；Mech and Frenzel 1971a）。我们估计的每天每只狼 3.25 千克，与这样一项发现较为吻合：当一个明尼苏达狼群的食物可获得量下降到估计每天每只狼 3.2 千克，即 7.0 磅以下时，其繁殖力或存活率下降（Mech 1977b）。为了更好地以能量为基础表述狼的食物需求，一个重要研究需求是测定不同猎物以及大型猎物不同身体组成部分的热量含量。

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【食物消耗率（Food Consumption Rates）】
在无线电遥测技术的帮助下，现在已经多次估计了野外狼的食物消耗。这些估计基于对已知规模狼群所完成的全部猎杀事件进行记录的努力（表 4.4）。在北美 18 项研究中，估计的平均每日食物消耗量，或者更准确地说，是食物可获得量（availability），为每天每只狼 5.4 千克，即 11.9 磅，或每天每千克狼体重 0.14 千克（标准误 SE = 0.01 千克，即 0.02 磅）。这一数值与波兰东部每天每只狼 5.6 千克，即 12.3 磅的食物消耗估计相近（Jedrzejewski et al. 2002）。北美估计值中，最低为每天每千克狼体重 0.06 千克，即每天每磅狼体重 0.06 磅（Fuller 1989b）；最高为每天每千克狼体重 0.29 千克，即每天每磅狼体重 0.29 磅（Hayes 1995）。
另一种食物消耗估计使用了 20 世纪 50 年代和 60 年代大气层核武器试验产生的“沉降铯”，即 ^137Cs。Holleman 和 Stephenson（1981）估计，狼的平均每日摄入量仅为每只 0.62 千克，即 1.36 磅，尽管个体摄入率最高可达每只 3.0 千克，即 6.6 磅。在这一案例中，狼的食性可能比研究假定的更加多样，尤其是在夏季，因此稀释了假定的 ^137Cs 水平；同时，非肌肉组织中的 ^137Cs 水平远低于肌肉组织。
尸体中被清食者夺走的比例，或被贮藏起来供以后利用的比例，必须从上述消耗估计中扣除。被清食者夺走的损失主要取决于狼群规模。大型狼群损失很少，而小型狼群可能损失其猎杀物的一半或更多（C. Promberger，未发表数据）。这种变异可以通过考察罗亚尔岛狼食物可获得量估计范围来说明（图 4.8）：狼群越小，按单只狼计算的食物可获得量估计越高，尽管并不一定代表实际消耗量越高。这一发现可能意味着，小型狼群由于处理尸体所需时间更长，因而损失了更多食物；清食者有更多时间和机会移除猎物部分（C. Promberger，未发表数据）。
对 158 个狼群的食物可获得量估计（见图 4.8）几乎全部来自冬季测量；这些估计证实，随着狼群规模增大，按单只狼计算的食物可获得量会下降（Thurber and Peterson 1993；Schmidt and Mech 1997；Hayes and Harestad 2000b；但参见 Jedrzejewski et al. 2002）。已有假说认为，狼群体捕猎的终极解释是，繁殖配偶能够有效地把猎杀后短期存在的食物盈余导向其后代；如果没有这种机制，这些食物本会被清食者夺走（Schmidt and Mech 1997；另见本书第 1 章 Mech 和 Boitani）。
表 4.4 北美狼杀有蹄类动物所提供的冬季食物可获得量估计。
图 4.8 罗亚尔岛捕食驼鹿的狼（N = 82）、捕食白尾鹿的狼（N = 27）以及所有其他被研究狼群（N = 58）中，食物可获得量与狼群规模之间的关系。每组数据均拟合指数衰减方程，r² 分别为 0.26、0.10 和 0.57。图中还显示了估计食物需求，即 5 倍 BMR，或基础代谢率；见正文。注意，鹿捕食率可能被低估了。（数据来自 Schmidt and Mech 1997。）