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【纯GPT翻译，仅供参考】
2026年03月21日 15点03分
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育空狼小孩
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【先看看McIntyre在他的第5本纪实文学是怎么引用的】
出自《Thinking Like a Wolf: Lessons From the Yellowstone Packs》第五章[5 Into Enemy Territory: 890’s Story]
我的狼项目同事 Quinn Harrison 检查了 1995—2016 年期间 123 只从公园狼群中扩散出去的狼的记录。他发现，大多数扩散都发生在秋季到 2 月交配季之间，而且雄狼比雌狼更有可能扩散（57% ：43%）。这样的时间分布与雄性激素水平的上升相吻合，也似乎能解释为什么狼会产生离开家庭、去寻找没有亲缘关系配偶的冲动。890 在这一点上比较特别，因为他是在 7 月扩散的。但他的故事与大多数扩散狼都不同，因为我认为，他早在前一年 2 月就已经让 Mollies 的阿尔法雌狼怀孕了。也许，他只是想重新延续自己与她之间的关系。
扩散是一种高风险策略。2010 年一篇以 Doug Smith 为第一作者的研究论文报告说，扩散者的死亡概率是那些留在出生狼群中的狼的 两倍。然而，那些成功存活下来并加入某个狼群、或者建立起新狼群的扩散者，成为繁殖个体的机会，又远远高于那些留在原家庭中的同群成员。对一岁狼来说，扩散尤其是一种高效策略。Quinn 发现，在他研究的那些狼中，一只一岁雄狼如果留在自己的狼群里，只有 6.7% 的机会能够繁殖；而如果他扩散出去，这个概率就会提高到 28%。一岁雌狼如果留在自己的狼群里，拥有幼崽的概率是 33%；而如果她扩散出去，这个概率则会提高到 42%。他关于一岁雌狼的数据，与我自己的观察是相近的：我在狼群内部看到的所有交配中，有 29% 涉及低等级雌狼，也就是非阿尔法雌狼。
Quinn 研究中的另一个发现是：如果一只狼真的要采取离开家庭这种高风险举动，那么最成功的策略，是自己建立一个新的狼群。那些通过扩散而建立新狼群的狼，其繁殖成功概率比那些扩散后加入现有狼群的狼高出 11 倍。而 890 再一次证明了自己是一只极其出色的狼。尽管已经不年轻了，他仍然成功加入了一个现成的狼群——而且那个狼群里有很多与他没有亲缘关系的雌狼——并且接管了其中空缺出来的阿尔法雄狼位置。
2026年03月21日 15点03分
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出自《Thinking Like a Wolf: Lessons From the Yellowstone Packs》第五章[5 Into Enemy Territory: 890’s Story]
我的狼项目同事 Quinn Harrison 检查了 1995—2016 年期间 123 只从公园狼群中扩散出去的狼的记录。他发现，大多数扩散都发生在秋季到 2 月交配季之间，而且雄狼比雌狼更有可能扩散（57% ：43%）。这样的时间分布与雄性激素水平的上升相吻合，也似乎能解释为什么狼会产生离开家庭、去寻找没有亲缘关系配偶的冲动。890 在这一点上比较特别，因为他是在 7 月扩散的。但他的故事与大多数扩散狼都不同，因为我认为，他早在前一年 2 月就已经让 Mollies 的阿尔法雌狼怀孕了。也许，他只是想重新延续自己与她之间的关系。
扩散是一种高风险策略。2010 年一篇以 Doug Smith 为第一作者的研究论文报告说，扩散者的死亡概率是那些留在出生狼群中的狼的 两倍。然而，那些成功存活下来并加入某个狼群、或者建立起新狼群的扩散者，成为繁殖个体的机会，又远远高于那些留在原家庭中的同群成员。对一岁狼来说，扩散尤其是一种高效策略。Quinn 发现，在他研究的那些狼中，一只一岁雄狼如果留在自己的狼群里，只有 6.7% 的机会能够繁殖；而如果他扩散出去，这个概率就会提高到 28%。一岁雌狼如果留在自己的狼群里，拥有幼崽的概率是 33%；而如果她扩散出去，这个概率则会提高到 42%。他关于一岁雌狼的数据，与我自己的观察是相近的：我在狼群内部看到的所有交配中，有 29% 涉及低等级雌狼，也就是非阿尔法雌狼。
Quinn 研究中的另一个发现是：如果一只狼真的要采取离开家庭这种高风险举动，那么最成功的策略，是自己建立一个新的狼群。那些通过扩散而建立新狼群的狼，其繁殖成功概率比那些扩散后加入现有狼群的狼高出 11 倍。而 890 再一次证明了自己是一只极其出色的狼。尽管已经不年轻了，他仍然成功加入了一个现成的狼群——而且那个狼群里有很多与他没有亲缘关系的雌狼——并且接管了其中空缺出来的阿尔法雄狼位置。
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育空狼小孩
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【【讨论】】
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本研究的目标是识别影响狼何时从其出生群扩散出去的因素，并量化条件性扩散策略所带来的适合度后果。我们发现，性别、年龄、繁殖者身份、狼群幼崽:成体比、出生群繁殖者空缺、地理区域以及季节，无论单独还是联合作用，都能够预测一只狼是否会发生扩散。
然而，我们没有发现证据表明，交配制度类型、狼群大小、狼群组成、种群大小或种群阶段能够预测扩散。
将扩散延迟 1年 与存活到3岁相关，而将扩散延迟 2年 则与存活到4岁和5岁相关。我们还发现了一些证据表明，将扩散延迟2年与产仔窝数增加呈正相关，尽管它与幼崽产出量或总补充量并无关联。对于“将扩散延迟1年是否与繁殖成功有关”，无论以本研究检验的哪一种响应变量来衡量，我们都没有发现相关证据。
最后，我们发现，在波动期和稳定期，扩散狼的繁殖成功都低于定殖期；同时，北部范围区狼的繁殖成功也低于内区狼。
我们的结果既支持、也反驳了关于狼扩散的许多既有认识，同时也为理解社会动态对扩散的可能影响，以及扩散策略对个体适合度的影响，提供了一些启示。尽管相关性检验显示，各预测变量之间的重叠很少，但仍然有必要去评估这些因素中许多变量之间的复杂关系，并考察它们的相关路径以及不同测量尺度之间彼此矛盾的地方。
2026年03月21日 15点03分
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本研究的目标是识别影响狼何时从其出生群扩散出去的因素，并量化条件性扩散策略所带来的适合度后果。我们发现，性别、年龄、繁殖者身份、狼群幼崽:成体比、出生群繁殖者空缺、地理区域以及季节，无论单独还是联合作用，都能够预测一只狼是否会发生扩散。
然而，我们没有发现证据表明，交配制度类型、狼群大小、狼群组成、种群大小或种群阶段能够预测扩散。
将扩散延迟 1年 与存活到3岁相关，而将扩散延迟 2年 则与存活到4岁和5岁相关。我们还发现了一些证据表明，将扩散延迟2年与产仔窝数增加呈正相关，尽管它与幼崽产出量或总补充量并无关联。对于“将扩散延迟1年是否与繁殖成功有关”，无论以本研究检验的哪一种响应变量来衡量，我们都没有发现相关证据。
最后，我们发现，在波动期和稳定期，扩散狼的繁殖成功都低于定殖期；同时，北部范围区狼的繁殖成功也低于内区狼。
我们的结果既支持、也反驳了关于狼扩散的许多既有认识，同时也为理解社会动态对扩散的可能影响，以及扩散策略对个体适合度的影响，提供了一些启示。尽管相关性检验显示，各预测变量之间的重叠很少，但仍然有必要去评估这些因素中许多变量之间的复杂关系，并考察它们的相关路径以及不同测量尺度之间彼此矛盾的地方。
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【扩散预测因子】
【繁殖者身份】
扩散的功能，是使一个生物体从繁殖机会较低或资源竞争较高的区域，移动到竞争者更少且交配潜力更高的区域（Matthysen 2013）。因此，那些已经在当前狼群中取得繁殖者身份的狼，与未繁殖个体相比，冒险扩散所能获得的收益更少。
尽管在我们的最终终生模型中，取得繁殖者身份会降低扩散概率（表11），但在出生群中完成过繁殖的狼中，最终仍有 41%（n = 20）发生了扩散。繁殖者身份的影响不足以支持其被纳入最终季节模型（表9、表11）；而在终生模型中，该系数的效应也较弱（图21）。留在出生群内繁殖在雌狼中显著更常见（33.0%，n = 42），而在雄狼中较少见（6.7%，n = 7）（χ² = 22.19，P = 0）；同时，发生扩散的繁殖者比例在两性之间也显著不同：33%（n = 14）的雌性出生群繁殖者发生了扩散，而雄性出生群繁殖者中这一比例为 86%（n = 6）（χ² = 4.82，P = 0.02）。尽管在较简单的 GLM 中，“繁殖者身份 × 性别”的交互作用并不显著，但大多数出生群繁殖者都是雌性，而雄性在出生群内繁殖本身就并不常见（表2）。
2026年03月21日 15点03分
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【繁殖者身份】
扩散的功能，是使一个生物体从繁殖机会较低或资源竞争较高的区域，移动到竞争者更少且交配潜力更高的区域（Matthysen 2013）。因此，那些已经在当前狼群中取得繁殖者身份的狼，与未繁殖个体相比，冒险扩散所能获得的收益更少。
尽管在我们的最终终生模型中，取得繁殖者身份会降低扩散概率（表11），但在出生群中完成过繁殖的狼中，最终仍有 41%（n = 20）发生了扩散。繁殖者身份的影响不足以支持其被纳入最终季节模型（表9、表11）；而在终生模型中，该系数的效应也较弱（图21）。留在出生群内繁殖在雌狼中显著更常见（33.0%，n = 42），而在雄狼中较少见（6.7%，n = 7）（χ² = 22.19，P = 0）；同时，发生扩散的繁殖者比例在两性之间也显著不同：33%（n = 14）的雌性出生群繁殖者发生了扩散，而雄性出生群繁殖者中这一比例为 86%（n = 6）（χ² = 4.82，P = 0.02）。尽管在较简单的 GLM 中，“繁殖者身份 × 性别”的交互作用并不显著，但大多数出生群繁殖者都是雌性，而雄性在出生群内繁殖本身就并不常见（表2）。
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【性别】
我们所发现的“狼群后代中的雌性在出生群内繁殖比例很高”这一现象，据我们所知此前尚未有文献记录。这个事实可能会推动黄石国家公园狼群中雄性偏向的扩散，以避免近亲繁殖；它也可能解释了为什么在预测扩散时，性别比繁殖者身份更有影响力。
尽管狼的性别偏向扩散率已在一些研究中被观察到（Ballard et al. 1987；Jimenez et al. 2017），但在若干种群中，两性扩散率是相等的（Gese and Mech 1991；Boyd and Pletscher 1999；Kojola et al. 2006；Sanz-Pérez et al. 2018），或者在不同年份之间表现出不一致的性别偏向（Peterson et al. 1984）。Ballard 等（1987）提出，在阿拉斯加中南部，致死性管理导致了雄性偏向的扩散；而 Peterson 等（1984）则指出，狼群较大的时期可能促进雄性扩散。
Jimenez 等（2017）报告称，1995—2008 年整个北落基山地区都存在雄性偏向的扩散，其中也包括我们所使用的黄石国家公园数据；不过，黄石样本在多大程度上推动了这种雄性偏向，并未被明确说明。Jimenez 等（2017）提到了黄石国家公园所具有的独特法律保护。黄石狼的死亡大多是自然死亡（Smith et al. 2010）。尽管仍有必要进一步研究人为致死与黄石狼扩散之间的关系，但黄石种群的其他特征很可能才是性别偏向扩散的主要驱动因素。
2026年03月21日 15点03分
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我们所发现的“狼群后代中的雌性在出生群内繁殖比例很高”这一现象，据我们所知此前尚未有文献记录。这个事实可能会推动黄石国家公园狼群中雄性偏向的扩散，以避免近亲繁殖；它也可能解释了为什么在预测扩散时，性别比繁殖者身份更有影响力。
尽管狼的性别偏向扩散率已在一些研究中被观察到（Ballard et al. 1987；Jimenez et al. 2017），但在若干种群中，两性扩散率是相等的（Gese and Mech 1991；Boyd and Pletscher 1999；Kojola et al. 2006；Sanz-Pérez et al. 2018），或者在不同年份之间表现出不一致的性别偏向（Peterson et al. 1984）。Ballard 等（1987）提出，在阿拉斯加中南部，致死性管理导致了雄性偏向的扩散；而 Peterson 等（1984）则指出，狼群较大的时期可能促进雄性扩散。
Jimenez 等（2017）报告称，1995—2008 年整个北落基山地区都存在雄性偏向的扩散，其中也包括我们所使用的黄石国家公园数据；不过，黄石样本在多大程度上推动了这种雄性偏向，并未被明确说明。Jimenez 等（2017）提到了黄石国家公园所具有的独特法律保护。黄石狼的死亡大多是自然死亡（Smith et al. 2010）。尽管仍有必要进一步研究人为致死与黄石狼扩散之间的关系，但黄石种群的其他特征很可能才是性别偏向扩散的主要驱动因素。
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【交配制度】
在其他研究中所报告的狼两性扩散率相等，可能与狼群的交配结构有关。狼通常是单配制动物，大多数狼群由一对占优势地位的繁殖配偶，以及他们多窝后代中的成员组成（Harrington et al. 1982；Mech 2024；Mech and Boitani 2003；Ausband 2018）。这种结构，再加上狼倾向于避免近亲繁殖（Smith et al. 1997；Geffen et al. 2011），会形成一种环境：无论雌性还是雄性后代，都同样不太可能在出生群内获得繁殖机会，因此会促使两性都发生扩散。
然而，自重新引入以来，黄石国家公园的狼经常形成两性均有多个繁殖个体的狼群（图8）。黄石国家公园中替代性交配制度的普遍存在，可能会推动一种扩散策略模式，即两性在出生群内的交配机会、以及移入邻近狼群的机会并不相等。
在其他社会性繁殖动物中，扩散与交配制度之间的关系并不一致，而且不同物种或不同种群之间的趋势常常彼此相反。狮（Panthera leo）和大猩猩（Gorilla spp.）在性别偏向扩散上呈现相反趋势，但两者都是一雄多雌制，从而限制了雄性在出生群内的繁殖机会（Pusey and Packer 1987；Watts 1990；Levrero et al. 2006）。斑鬣狗（Crocuta crocuta）和黑猩猩（Pan troglodytes）都采用多雄多雌制，然而二者在性别偏向扩散上的趋势却是相反的（Van Horn et al. 2003；Szykman et al. 2007；Watts et al. 2011；Georgiev et al. 2014）。
在这些物种之间，下列差异可能会影响领地继承过程，并进而影响哪一性别更有可能在出生群中繁殖：
（1）繁殖雄性的任期长短；
（2）种群所处环境中资源的分布；
（3）群体内或性别间在资源获取、生存或后代补充方面所必需的合作程度（Hammond et al. 2006；Clutton-Brock 2016）。
尽管我们的样本显示出多种交配制度并存的倾向，但我们并未发现证据表明：与单配制相比，一雄多雌制、一雌多雄制或多雄多雌制会影响扩散概率；也未发现“交配制度 × 性别”的任何显著交互作用能够显著预测扩散。这些发现反驳了前文所提出的、将交配制度与相对扩散概率联系起来的解释。
在狼中，复杂交配制度与更大的群体大小有关（Ausband 2018），但在我们的样本中，一雄多雌制狼群的规模（x̄ = 10.44，SD = 5.05）仅比单配制狼群（x̄ = 8.67，SD = 4.15）略大一些，而不同交配制度内部的群体大小变异都很高（表3）。
不同交配制度之间的幼崽:成体比差异总体上也大多不显著，只有少数显著例外（表4、表5）。雄性繁殖者空缺与幼崽:成体比之间的关系表现出极端变异，这很可能是因为有若干个由 2只成体及其幼崽组成的狼群，在失去繁殖雄性后，父狼死亡后的那些月份里形成了“幼崽占比很高”的比值。此外，一雄多雌制狼群与单配制狼群之间的幼崽:成体比也存在显著差异（差值 = 0.22；95% CI = 0.13–0.32）。尽管这个差值不算特别大，但它仍然为一雄多雌制和/或较大狼群所带来的繁殖收益增加提供了证据（Stahler et al. 2013）。
2026年03月21日 15点03分
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在其他研究中所报告的狼两性扩散率相等，可能与狼群的交配结构有关。狼通常是单配制动物，大多数狼群由一对占优势地位的繁殖配偶，以及他们多窝后代中的成员组成（Harrington et al. 1982；Mech 2024；Mech and Boitani 2003；Ausband 2018）。这种结构，再加上狼倾向于避免近亲繁殖（Smith et al. 1997；Geffen et al. 2011），会形成一种环境：无论雌性还是雄性后代，都同样不太可能在出生群内获得繁殖机会，因此会促使两性都发生扩散。
然而，自重新引入以来，黄石国家公园的狼经常形成两性均有多个繁殖个体的狼群（图8）。黄石国家公园中替代性交配制度的普遍存在，可能会推动一种扩散策略模式，即两性在出生群内的交配机会、以及移入邻近狼群的机会并不相等。
在其他社会性繁殖动物中，扩散与交配制度之间的关系并不一致，而且不同物种或不同种群之间的趋势常常彼此相反。狮（Panthera leo）和大猩猩（Gorilla spp.）在性别偏向扩散上呈现相反趋势，但两者都是一雄多雌制，从而限制了雄性在出生群内的繁殖机会（Pusey and Packer 1987；Watts 1990；Levrero et al. 2006）。斑鬣狗（Crocuta crocuta）和黑猩猩（Pan troglodytes）都采用多雄多雌制，然而二者在性别偏向扩散上的趋势却是相反的（Van Horn et al. 2003；Szykman et al. 2007；Watts et al. 2011；Georgiev et al. 2014）。
在这些物种之间，下列差异可能会影响领地继承过程，并进而影响哪一性别更有可能在出生群中繁殖：
（1）繁殖雄性的任期长短；
（2）种群所处环境中资源的分布；
（3）群体内或性别间在资源获取、生存或后代补充方面所必需的合作程度（Hammond et al. 2006；Clutton-Brock 2016）。
尽管我们的样本显示出多种交配制度并存的倾向，但我们并未发现证据表明：与单配制相比，一雄多雌制、一雌多雄制或多雄多雌制会影响扩散概率；也未发现“交配制度 × 性别”的任何显著交互作用能够显著预测扩散。这些发现反驳了前文所提出的、将交配制度与相对扩散概率联系起来的解释。
在狼中，复杂交配制度与更大的群体大小有关（Ausband 2018），但在我们的样本中，一雄多雌制狼群的规模（x̄ = 10.44，SD = 5.05）仅比单配制狼群（x̄ = 8.67，SD = 4.15）略大一些，而不同交配制度内部的群体大小变异都很高（表3）。
不同交配制度之间的幼崽:成体比差异总体上也大多不显著，只有少数显著例外（表4、表5）。雄性繁殖者空缺与幼崽:成体比之间的关系表现出极端变异，这很可能是因为有若干个由 2只成体及其幼崽组成的狼群，在失去繁殖雄性后，父狼死亡后的那些月份里形成了“幼崽占比很高”的比值。此外，一雄多雌制狼群与单配制狼群之间的幼崽:成体比也存在显著差异（差值 = 0.22；95% CI = 0.13–0.32）。尽管这个差值不算特别大，但它仍然为一雄多雌制和/或较大狼群所带来的繁殖收益增加提供了证据（Stahler et al. 2013）。
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【繁殖者空缺】
尽管交配制度类型本身似乎不会影响扩散概率，但更多的狼会从存在繁殖者空缺的狼群中扩散出去，这可能是对狼群内部社会更替的一种反应。
在狼中，群成员因社会更替而发生扩散的案例已有记载，其原因被归因于狼群解体（Brainerd et al. 2008）以及剩余群成员所承受的压力增加（Molnar et al. 2015）。与灵长类和獴类不同，在后两者中，新近移入个体的攻击行为会导致从属个体扩散或被驱逐（Rood 1987；Pope 2000；Kappeler and Fichtel 2012）；而在狼中，新繁殖者可能会因为需要维持从属个体以优化群体规模，而受益于保留这些从属成员（Kokko et al. 2001；Ausband et al. 2017），这反过来又可能提高狩猎成功（MacNulty et al. 2012；MacNulty et al. 2014）、繁殖成功（Stahler et al. 2013）以及领地防御能力（Cassidy et al. 2015）。从属狼可能会因自己与新繁殖者及其后续窝次之间关系动态的变化，而选择扩散；在这种情况下，扩散并不反映被新近移入者驱逐（Ausband et al. 2017）。
由于在野生狼群中收集群体动态数据非常困难，因此关于从属狼对繁殖者更替的行为反应分析非常少（Brainerd et al. 2008；Ausband et al. 2017）。在黄石国家公园，雄性的繁殖者更替率更高，这种更替可能促成雄性偏向的扩散。在我们的样本中，当面临雌性或雄性繁殖者空缺，或两者同时空缺时，按比例来看，更多雄狼发生了扩散（表6）。
相反，Ausband 等（2017）观察到，在他们研究的种群中，当雄性繁殖者被替换后，雌性从属个体比雄性更可能扩散。可能在该种群中，从属雌狼在雄性繁殖者更替后选择留下，是因为新的外繁殖机会出现了（Smith et al. 1997）。而在那种年轻雄狼几乎没有机会在出生群内繁殖的种群中，年轻雄狼可能会对任何繁殖者更替都以扩散作出反应，因为它们通过帮助后续窝次所能获得的包容适合度收益被削弱了。
在黄石国家公园，这种情形曾出现在 2015 年：当繁殖雄狼 925M 被杀死后，一支来自邻近狼群的雄狼联盟取代了他。925M 所在狼群中的一只 11月龄雄性幼崽（967M），在 929M 死亡后2周内发生扩散，但距离他的母亲 926F（她本人也是一只出生群繁殖者）开始与新雄狼接触，仅过了2天。（这些事件发生在同一个研究月内，因此在我们的分析框架中无法分开处理。）至少有 1只967M 的雌性同窝姐妹留在了 926F 和这些夺取领地的雄狼身边。在之后3年内，这只雌性与 926F 曾在同一狼群中同时繁殖，而这只女儿后来还继承了该领地。雄性 967M 则在 11月龄扩散后1年内死亡。
这个例子展现了：在一个复杂繁殖制度常见、且雄性繁殖者更替率较高的种群中，逐渐成熟的雄性和雌性所拥有的出生群内繁殖机会是不同的。年轻雌狼在不取代既有繁殖者的情况下获得繁殖地位，这在大多数狼种群中都很不寻常（Mech and Boitani 2003；Packard 2003）。这种现象在黄石国家公园出现，可能反映了猎物丰富以及大狼群在领地防御中具有优势，而这种优势又依赖于后代补充和/或成员增加（Kokko et al. 2001；Cassidy et al. 2015）。
按照我们的定义，繁殖者空缺并不能涵盖所有的社会更替，尤其无法很好地表示复杂交配制度狼群内部结构的变化。如方法部分所述，当某已知繁殖者消失，且群内没有同性交配者留下时，我们才会在对应的“狼-月”中赋值为繁殖者空缺。在这一框架下，一个一雄多雌制狼群如果在保留雄狼的情况下失去两只繁殖雌狼中的一只，就会被重新归类为单配制，而不是“存在雌性空缺”的狼群。这样的处理并不能完美反映该狼群社会结构的变化，也无法识别“繁殖者丧失是否与另一只群成员的扩散相对应”。
我们的繁殖者空缺变量，也可能无法捕捉到移民个体取代原繁殖者的情况，尤其当空缺发生在夏季或秋季时，因为那时社会动态最难被观察到。繁殖者空缺在 4月出生脉冲之后增加，而到 2月时减少（表7），这与可观察到的繁殖行为如交配和群内攻击相一致。夏秋季缺乏这些行为，使得研究者在冬季到来前很难识别新的繁殖者。因此，繁殖者空缺这一变量很可能对交配季之外出现的新繁殖者存在检出偏倚。在一年中的大多数时间里，这个参数只能表示“某个既有繁殖者的缺失”。
繁殖者空缺这一类别在纳入社会更替细节方面的局限，可能削弱了我们的分析识别“狼群结构扰动如何与扩散相连接”这一机制的能力。然而，这一变量与扩散增加之间的统计关系，仍然表明存在一种可能对狼的管理和保护具有重要意义的关联（Brainerd et al. 2008；Bassing et al. 2019）。如果未来能进一步评估这种关系，并纳入群成员任期长短、群内亲缘关系采样和/或攻击性指标，或许能够更深入地揭示：出生群社会更替如何影响狼的扩散与繁殖机制。
2026年03月21日 15点03分
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尽管交配制度类型本身似乎不会影响扩散概率，但更多的狼会从存在繁殖者空缺的狼群中扩散出去，这可能是对狼群内部社会更替的一种反应。
在狼中，群成员因社会更替而发生扩散的案例已有记载，其原因被归因于狼群解体（Brainerd et al. 2008）以及剩余群成员所承受的压力增加（Molnar et al. 2015）。与灵长类和獴类不同，在后两者中，新近移入个体的攻击行为会导致从属个体扩散或被驱逐（Rood 1987；Pope 2000；Kappeler and Fichtel 2012）；而在狼中，新繁殖者可能会因为需要维持从属个体以优化群体规模，而受益于保留这些从属成员（Kokko et al. 2001；Ausband et al. 2017），这反过来又可能提高狩猎成功（MacNulty et al. 2012；MacNulty et al. 2014）、繁殖成功（Stahler et al. 2013）以及领地防御能力（Cassidy et al. 2015）。从属狼可能会因自己与新繁殖者及其后续窝次之间关系动态的变化，而选择扩散；在这种情况下，扩散并不反映被新近移入者驱逐（Ausband et al. 2017）。
由于在野生狼群中收集群体动态数据非常困难，因此关于从属狼对繁殖者更替的行为反应分析非常少（Brainerd et al. 2008；Ausband et al. 2017）。在黄石国家公园，雄性的繁殖者更替率更高，这种更替可能促成雄性偏向的扩散。在我们的样本中，当面临雌性或雄性繁殖者空缺，或两者同时空缺时，按比例来看，更多雄狼发生了扩散（表6）。
相反，Ausband 等（2017）观察到，在他们研究的种群中，当雄性繁殖者被替换后，雌性从属个体比雄性更可能扩散。可能在该种群中，从属雌狼在雄性繁殖者更替后选择留下，是因为新的外繁殖机会出现了（Smith et al. 1997）。而在那种年轻雄狼几乎没有机会在出生群内繁殖的种群中，年轻雄狼可能会对任何繁殖者更替都以扩散作出反应，因为它们通过帮助后续窝次所能获得的包容适合度收益被削弱了。
在黄石国家公园，这种情形曾出现在 2015 年：当繁殖雄狼 925M 被杀死后，一支来自邻近狼群的雄狼联盟取代了他。925M 所在狼群中的一只 11月龄雄性幼崽（967M），在 929M 死亡后2周内发生扩散，但距离他的母亲 926F（她本人也是一只出生群繁殖者）开始与新雄狼接触，仅过了2天。（这些事件发生在同一个研究月内，因此在我们的分析框架中无法分开处理。）至少有 1只967M 的雌性同窝姐妹留在了 926F 和这些夺取领地的雄狼身边。在之后3年内，这只雌性与 926F 曾在同一狼群中同时繁殖，而这只女儿后来还继承了该领地。雄性 967M 则在 11月龄扩散后1年内死亡。
这个例子展现了：在一个复杂繁殖制度常见、且雄性繁殖者更替率较高的种群中，逐渐成熟的雄性和雌性所拥有的出生群内繁殖机会是不同的。年轻雌狼在不取代既有繁殖者的情况下获得繁殖地位，这在大多数狼种群中都很不寻常（Mech and Boitani 2003；Packard 2003）。这种现象在黄石国家公园出现，可能反映了猎物丰富以及大狼群在领地防御中具有优势，而这种优势又依赖于后代补充和/或成员增加（Kokko et al. 2001；Cassidy et al. 2015）。
按照我们的定义，繁殖者空缺并不能涵盖所有的社会更替，尤其无法很好地表示复杂交配制度狼群内部结构的变化。如方法部分所述，当某已知繁殖者消失，且群内没有同性交配者留下时，我们才会在对应的“狼-月”中赋值为繁殖者空缺。在这一框架下，一个一雄多雌制狼群如果在保留雄狼的情况下失去两只繁殖雌狼中的一只，就会被重新归类为单配制，而不是“存在雌性空缺”的狼群。这样的处理并不能完美反映该狼群社会结构的变化，也无法识别“繁殖者丧失是否与另一只群成员的扩散相对应”。
我们的繁殖者空缺变量，也可能无法捕捉到移民个体取代原繁殖者的情况，尤其当空缺发生在夏季或秋季时，因为那时社会动态最难被观察到。繁殖者空缺在 4月出生脉冲之后增加，而到 2月时减少（表7），这与可观察到的繁殖行为如交配和群内攻击相一致。夏秋季缺乏这些行为，使得研究者在冬季到来前很难识别新的繁殖者。因此，繁殖者空缺这一变量很可能对交配季之外出现的新繁殖者存在检出偏倚。在一年中的大多数时间里，这个参数只能表示“某个既有繁殖者的缺失”。
繁殖者空缺这一类别在纳入社会更替细节方面的局限，可能削弱了我们的分析识别“狼群结构扰动如何与扩散相连接”这一机制的能力。然而，这一变量与扩散增加之间的统计关系，仍然表明存在一种可能对狼的管理和保护具有重要意义的关联（Brainerd et al. 2008；Bassing et al. 2019）。如果未来能进一步评估这种关系，并纳入群成员任期长短、群内亲缘关系采样和/或攻击性指标，或许能够更深入地揭示：出生群社会更替如何影响狼的扩散与繁殖机制。
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【狼群大小与组成】
尽管我们拥有足够的狼群大小数据，但这一变量与扩散并无显著关系。由于在大多数狼的一生中，我们都无法确定其所属狼群的具体组成，因此也无法将“狼群组成”这一变量纳入扩散模型。
我们所发现的“狼群大小与扩散无显著关系”，与其他狼种群中的研究结果不同；在那些种群中，扩散似乎通过缩小群体规模来缓解亲缘个体之间对有限资源的竞争（Messier 1985；Ballard et al. 1987；Peterson and Page 1988；Fuller 1989；Mech et al. 1998；Hayes and Harestad 2000）。
在我们的模型中，狼群大小之所以不显著，可能与检出偏倚、参数测量方式或种群内狼群大小的高变异性有关。
狼群大小的检出偏倚，源于研究者倾向于通过给那些最有潜力进行长期定位采样的个体佩戴项圈，来最大化每只狼所能提供的数据量，而这类个体通常就是最不可能离开种群的繁殖者。在黄石国家公园，被佩戴项圈的狼数量通常与狼群大小成正比。在大型狼群中，如果繁殖者已经佩戴了项圈，那么那些更可能扩散的从属个体就更有可能再被选择佩戴项圈。这很可能解释了“狼-研究月”与“群-研究月”数据集中狼群大小均值和标准差之间的差异（见结果部分）。这种偏倚可能导致狼群大小与扩散之间关系不显著，因为我们的样本不能准确反映整个种群中的狼群大小分布。
但是，如果像其他种群那样，狼群大小与扩散呈负相关，那么由“大于预期的狼群大小”带来的偏倚，本应降低扩散概率。因此，单纯的检出偏倚并不能解释为什么我们没有观察到这种关系。
若采用“按狼群而非按个体估计年度平均狼群大小”的方式来校正这种取样偏倚，则可以提高案例之间的独立性，并使平均成体:狼群值从 9.1 降低到 6.2。然而，这一估计在年度尺度上仍然与扩散不相关，这与 Hayes and Harestad（2000）所使用的检验方式相似。这种不显著，可能是因为基于佩戴项圈狼计算的年度扩散率仍然过度取样了大型狼群；也可能是因为在黄石国家公园中，狼群大小变异很大，而狼群保留或失去从属成员的策略可能会随群体大小而变化（Cassidy et al. 2015）。
大型狼群与小型狼群在同一时期并存（例如在 2001 年，最大的狼群有 26 只，最小的只有 4 只），这可能削弱了“平均狼群大小”作为竞争指标的价值。因为它没有考虑不同领地之间猎物可获得性差异所造成的影响，而在其他种群中，这一点是被测量或以其他方式加以控制的（Messier 1985；Ballard et al. 1987；Peterson and Page 1988）。
在黄石国家公园内，关于狼的食性和捕食行为已有很多研究（Mech et al. 2001；Barber-Meyer et al. 2008；MacNulty et al. 2009；Metz et al. 2012），其中也包括狼群大小的重要性。我们的样本中，狼群平均规模无论取“狼数据集”的 9.1只成体/群，还是“狼群数据集”的 6.2只成体/群，都超过了最有效猎捕马鹿所需的4只狼阈值（MacNulty et al. 2012）。这一事实表明，黄石狼群大小并不仅仅是猎物获取所需最低阈值的函数。
黄石国家公园内猎物密度差异很大，而季节性迁徙和景观异质性又会影响不同狼群领地内猎物的可获得性（Kauffman et al. 2007）。然而，按领地评估猎物可获得性的研究目前仅限于马鹿（Martin et al. 2018），而不能反映 野牛尸体在时间和空间上的可获得性；自大约 2003 年以来，野牛尸体已成为狼食谱中日益重要的组成部分（Tallian et al. 2017b；Tallian et al. 2017a）。此外，也没有任何指标能按领地衡量黄石狼其他猎物种类的可获得性。
我们没有发现扩散率与马鹿丰度（作为猎物可获得性的指标）之间存在显著关系。然而，这种缺乏相关性，可能反映的是：我们无法在相关时间序列上同时纳入野牛尸体和马鹿的可获得性，从而无法获得真正意义上的“按领地划分的资源可获得性”指标。由于我们无法控制野牛尸体可获得性的时空异质性，因此也无法将猎物可获得性纳入预测模型。这个问题也可能妨碍了我们利用狼群大小去评估“群内竞争对扩散率的影响”。
尽管如此，按领地划分的猎物可获得性某些方面，很可能仍然参与了“季节”和“区域”为何与扩散率显著相关的机制。
对于黄石狼群而言，秋季可能是一个群内资源竞争的关键时期，从而推动从属成员离群扩散（Messier 1985；Peterson and Page 1988；Mech and Boitani 2003）。随着幼崽体型增大、活动能力增强，它们对资源的需求也在增加（Van Ballenberghe and Mech 1975；Kreeger 2003；Packard 2003）；与此同时，年轻有蹄类此时已较为成熟，而成年有蹄类则比一年中其他时候更健康，因此它们在这个时期更不易被捕食（Peterson and Ciucci 2003；Mech and Peterson 2003；Barber-Meyer et al. 2008；Metz et al. 2012）。
因此，在 9月和10月，大型狼群不断上升的资源需求，可能会在整个生态系统中的有蹄类尚未被压缩到越冬地（即北部范围区）之前，就已经加剧了狼群内部以及狼群之间的竞争。
2026年03月21日 15点03分
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尽管我们拥有足够的狼群大小数据，但这一变量与扩散并无显著关系。由于在大多数狼的一生中，我们都无法确定其所属狼群的具体组成，因此也无法将“狼群组成”这一变量纳入扩散模型。
我们所发现的“狼群大小与扩散无显著关系”，与其他狼种群中的研究结果不同；在那些种群中，扩散似乎通过缩小群体规模来缓解亲缘个体之间对有限资源的竞争（Messier 1985；Ballard et al. 1987；Peterson and Page 1988；Fuller 1989；Mech et al. 1998；Hayes and Harestad 2000）。
在我们的模型中，狼群大小之所以不显著，可能与检出偏倚、参数测量方式或种群内狼群大小的高变异性有关。
狼群大小的检出偏倚，源于研究者倾向于通过给那些最有潜力进行长期定位采样的个体佩戴项圈，来最大化每只狼所能提供的数据量，而这类个体通常就是最不可能离开种群的繁殖者。在黄石国家公园，被佩戴项圈的狼数量通常与狼群大小成正比。在大型狼群中，如果繁殖者已经佩戴了项圈，那么那些更可能扩散的从属个体就更有可能再被选择佩戴项圈。这很可能解释了“狼-研究月”与“群-研究月”数据集中狼群大小均值和标准差之间的差异（见结果部分）。这种偏倚可能导致狼群大小与扩散之间关系不显著，因为我们的样本不能准确反映整个种群中的狼群大小分布。
但是，如果像其他种群那样，狼群大小与扩散呈负相关，那么由“大于预期的狼群大小”带来的偏倚，本应降低扩散概率。因此，单纯的检出偏倚并不能解释为什么我们没有观察到这种关系。
若采用“按狼群而非按个体估计年度平均狼群大小”的方式来校正这种取样偏倚，则可以提高案例之间的独立性，并使平均成体:狼群值从 9.1 降低到 6.2。然而，这一估计在年度尺度上仍然与扩散不相关，这与 Hayes and Harestad（2000）所使用的检验方式相似。这种不显著，可能是因为基于佩戴项圈狼计算的年度扩散率仍然过度取样了大型狼群；也可能是因为在黄石国家公园中，狼群大小变异很大，而狼群保留或失去从属成员的策略可能会随群体大小而变化（Cassidy et al. 2015）。
大型狼群与小型狼群在同一时期并存（例如在 2001 年，最大的狼群有 26 只，最小的只有 4 只），这可能削弱了“平均狼群大小”作为竞争指标的价值。因为它没有考虑不同领地之间猎物可获得性差异所造成的影响，而在其他种群中，这一点是被测量或以其他方式加以控制的（Messier 1985；Ballard et al. 1987；Peterson and Page 1988）。
在黄石国家公园内，关于狼的食性和捕食行为已有很多研究（Mech et al. 2001；Barber-Meyer et al. 2008；MacNulty et al. 2009；Metz et al. 2012），其中也包括狼群大小的重要性。我们的样本中，狼群平均规模无论取“狼数据集”的 9.1只成体/群，还是“狼群数据集”的 6.2只成体/群，都超过了最有效猎捕马鹿所需的4只狼阈值（MacNulty et al. 2012）。这一事实表明，黄石狼群大小并不仅仅是猎物获取所需最低阈值的函数。
黄石国家公园内猎物密度差异很大，而季节性迁徙和景观异质性又会影响不同狼群领地内猎物的可获得性（Kauffman et al. 2007）。然而，按领地评估猎物可获得性的研究目前仅限于马鹿（Martin et al. 2018），而不能反映 野牛尸体在时间和空间上的可获得性；自大约 2003 年以来，野牛尸体已成为狼食谱中日益重要的组成部分（Tallian et al. 2017b；Tallian et al. 2017a）。此外，也没有任何指标能按领地衡量黄石狼其他猎物种类的可获得性。
我们没有发现扩散率与马鹿丰度（作为猎物可获得性的指标）之间存在显著关系。然而，这种缺乏相关性，可能反映的是：我们无法在相关时间序列上同时纳入野牛尸体和马鹿的可获得性，从而无法获得真正意义上的“按领地划分的资源可获得性”指标。由于我们无法控制野牛尸体可获得性的时空异质性，因此也无法将猎物可获得性纳入预测模型。这个问题也可能妨碍了我们利用狼群大小去评估“群内竞争对扩散率的影响”。
尽管如此，按领地划分的猎物可获得性某些方面，很可能仍然参与了“季节”和“区域”为何与扩散率显著相关的机制。
对于黄石狼群而言，秋季可能是一个群内资源竞争的关键时期，从而推动从属成员离群扩散（Messier 1985；Peterson and Page 1988；Mech and Boitani 2003）。随着幼崽体型增大、活动能力增强，它们对资源的需求也在增加（Van Ballenberghe and Mech 1975；Kreeger 2003；Packard 2003）；与此同时，年轻有蹄类此时已较为成熟，而成年有蹄类则比一年中其他时候更健康，因此它们在这个时期更不易被捕食（Peterson and Ciucci 2003；Mech and Peterson 2003；Barber-Meyer et al. 2008；Metz et al. 2012）。
因此，在 9月和10月，大型狼群不断上升的资源需求，可能会在整个生态系统中的有蹄类尚未被压缩到越冬地（即北部范围区）之前，就已经加剧了狼群内部以及狼群之间的竞争。
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【区域】
北部范围区（NR）狼群全年都以比内区狼群更高的密度存在（Smith and Bangs 2009），因此，“区域”作为一个预测变量，很可能捕捉到了下文将讨论的那种密度依赖性扩散效应。在这两个系统中，狼群大小都具有很高的变异性。与内区相比，北部范围区更高的狼群密度（Smith et al. 2010；Stahler et al. 2016），反映了这一生态系统部分区域内全年猎物的丰富性。
可能导致北部范围区扩散率更高的密度依赖因素包括：
（1）更高程度的领地重叠，从而增加冲突并缩短繁殖者任期；
（2）这些同样的冲突会导致移入狼扰乱社会等级，并驱逐从属个体；
（3）狼群之间更高的疾病传播率（Almberg et al. 2009），从而形成后代补充较低的领地，进而减轻食物竞争。
与其他变量相比，区域对扩散概率的影响似乎较小（表11；图20、图21）。北部范围区与内区之间扩散个体的比例并无显著差异。尽管“区域”在最终模型中的显著性说明它确实会影响扩散概率，但这也可能是由于其他显著协变量——例如性别、繁殖者空缺等——所共同作用的结果。
2026年03月21日 15点03分
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北部范围区（NR）狼群全年都以比内区狼群更高的密度存在（Smith and Bangs 2009），因此，“区域”作为一个预测变量，很可能捕捉到了下文将讨论的那种密度依赖性扩散效应。在这两个系统中，狼群大小都具有很高的变异性。与内区相比，北部范围区更高的狼群密度（Smith et al. 2010；Stahler et al. 2016），反映了这一生态系统部分区域内全年猎物的丰富性。
可能导致北部范围区扩散率更高的密度依赖因素包括：
（1）更高程度的领地重叠，从而增加冲突并缩短繁殖者任期；
（2）这些同样的冲突会导致移入狼扰乱社会等级，并驱逐从属个体；
（3）狼群之间更高的疾病传播率（Almberg et al. 2009），从而形成后代补充较低的领地，进而减轻食物竞争。
与其他变量相比，区域对扩散概率的影响似乎较小（表11；图20、图21）。北部范围区与内区之间扩散个体的比例并无显著差异。尽管“区域”在最终模型中的显著性说明它确实会影响扩散概率，但这也可能是由于其他显著协变量——例如性别、繁殖者空缺等——所共同作用的结果。
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【年龄】
扩散与年龄之间的正相关关系，是狼的生理和行为共同作用的结果。当狼达到 15月龄时，扩散概率开始上升，并在 25至40月龄之间达到高峰，这与性成熟过程相对应（Mech 1987；Fuller 1989；Kreeger 2003；但参见 Mech and Seal 1987；Mech et al. 2016）。对于 2岁以上个体而言，更大的系数说明：狼越老，就越不可能继续延迟扩散。
40月龄之后年龄系数的下降，提示那些在出生群中停留 3年以上的狼，相较于 36月龄时，之后发生扩散的可能性更低。不过，这个系数并不显著。造成这一结果的原因，可能是样本量较小，从而削弱了模型在高龄阶段预测扩散的能力，这一点可以从较宽的置信区间中看出来（图14）。狼在 4岁时可能已经接近平均寿命预期（Mech 2006），而40月龄以后年龄作为扩散预测因子不再显著，可能正是由于死亡导致个体数量减少，以及年轻成体已经大量扩散所共同造成的。
狼繁殖的季节性，使得“年内时间”与“个体年龄”之间发生了混淆。出现在 18、31、44 和 57月龄的扩散高峰（图5），分别对应 10月、11月、12月和1月。这些月份在年度周期中的影响，很可能与样本狼在这些时间点上所处年龄阶段的影响混杂在一起，而且两者几乎同时发生、变化范围又很小。
我们模型中的互补对数-对数变换，使得我们可以方便地将某个预测变量对扩散的影响解释为它对风险率的贡献，也就是在方法部分所述的完全参数化风险模型中，它对相邻两个时间单位之间扩散概率的影响。对系数取指数后，可以反映：在保持其他变量不变的前提下，连续变量每增加一个单位，或分类变量某一被检验水平相对于参考水平的存在，会对任意相邻两个月之间的扩散概率作出多大贡献。
年龄的风险率显示出一种不可能地高的对扩散概率的贡献（表11，注意其中超过1000的风险率），这可能来源于极大似然估计中的奇异拟合。
为了纠正终生模型可能存在的过拟合问题，我们还将年龄作为分类变量进行检验，分为三水平（幼崽、一岁狼、成体）或二水平（幼崽、成体），并将季节按年内月份测量，再用自然样条进行分段。当我们用镶嵌图检视各组扩散者比例时，一岁狼与成体的扩散概率几乎完全相同，而幼崽则显著缺乏扩散。因此，我们在更复杂的模型中采用了这个二水平分类变量（表13）。
这一发现可能凸显了年龄在预测个体终生扩散方面的局限性，同时也突出了季节在多个时间序列中所具有的重要意义。在这些更简单的模型中（表9中的季节模型），转换后的系数更小，它们对相邻月份间扩散概率的贡献也比终生模型（表11）更现实。
尽管要把狼成熟程度的影响与季节性刺激对扩散的影响区分开来非常困难，但我们对这些变量在季节尺度和终生尺度上的考察，仍然为理解它们如何相互作用并共同预测扩散提供了一些启示。在一些狼种群中，2岁前扩散是常见的（Gese and Mech 1991；Kojola et al. 2006；Liberg et al. 2010）。而在黄石国家公园，幼崽期扩散被显著回避，且一岁狼与成体之间的差异并不显著（图15；表11）。对于成体而言，年龄并不能预测在某一年里哪些狼更可能扩散，但它确实能预测在一生中的哪个时间点，某只狼最有可能扩散。年龄作为预测因子的局限性，很大程度上是一个尺度问题：时间序列越长，变异性越高，可预测性越低。
相反，季节无论在年度尺度还是终生尺度上，都是一个有价值的预测因子，这表明在黄石国家公园，扩散策略相对于年龄而言更加可变，但却显著受到季节影响。
2026年03月21日 15点03分
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扩散与年龄之间的正相关关系，是狼的生理和行为共同作用的结果。当狼达到 15月龄时，扩散概率开始上升，并在 25至40月龄之间达到高峰，这与性成熟过程相对应（Mech 1987；Fuller 1989；Kreeger 2003；但参见 Mech and Seal 1987；Mech et al. 2016）。对于 2岁以上个体而言，更大的系数说明：狼越老，就越不可能继续延迟扩散。
40月龄之后年龄系数的下降，提示那些在出生群中停留 3年以上的狼，相较于 36月龄时，之后发生扩散的可能性更低。不过，这个系数并不显著。造成这一结果的原因，可能是样本量较小，从而削弱了模型在高龄阶段预测扩散的能力，这一点可以从较宽的置信区间中看出来（图14）。狼在 4岁时可能已经接近平均寿命预期（Mech 2006），而40月龄以后年龄作为扩散预测因子不再显著，可能正是由于死亡导致个体数量减少，以及年轻成体已经大量扩散所共同造成的。
狼繁殖的季节性，使得“年内时间”与“个体年龄”之间发生了混淆。出现在 18、31、44 和 57月龄的扩散高峰（图5），分别对应 10月、11月、12月和1月。这些月份在年度周期中的影响，很可能与样本狼在这些时间点上所处年龄阶段的影响混杂在一起，而且两者几乎同时发生、变化范围又很小。
我们模型中的互补对数-对数变换，使得我们可以方便地将某个预测变量对扩散的影响解释为它对风险率的贡献，也就是在方法部分所述的完全参数化风险模型中，它对相邻两个时间单位之间扩散概率的影响。对系数取指数后，可以反映：在保持其他变量不变的前提下，连续变量每增加一个单位，或分类变量某一被检验水平相对于参考水平的存在，会对任意相邻两个月之间的扩散概率作出多大贡献。
年龄的风险率显示出一种不可能地高的对扩散概率的贡献（表11，注意其中超过1000的风险率），这可能来源于极大似然估计中的奇异拟合。
为了纠正终生模型可能存在的过拟合问题，我们还将年龄作为分类变量进行检验，分为三水平（幼崽、一岁狼、成体）或二水平（幼崽、成体），并将季节按年内月份测量，再用自然样条进行分段。当我们用镶嵌图检视各组扩散者比例时，一岁狼与成体的扩散概率几乎完全相同，而幼崽则显著缺乏扩散。因此，我们在更复杂的模型中采用了这个二水平分类变量（表13）。
这一发现可能凸显了年龄在预测个体终生扩散方面的局限性，同时也突出了季节在多个时间序列中所具有的重要意义。在这些更简单的模型中（表9中的季节模型），转换后的系数更小，它们对相邻月份间扩散概率的贡献也比终生模型（表11）更现实。
尽管要把狼成熟程度的影响与季节性刺激对扩散的影响区分开来非常困难，但我们对这些变量在季节尺度和终生尺度上的考察，仍然为理解它们如何相互作用并共同预测扩散提供了一些启示。在一些狼种群中，2岁前扩散是常见的（Gese and Mech 1991；Kojola et al. 2006；Liberg et al. 2010）。而在黄石国家公园，幼崽期扩散被显著回避，且一岁狼与成体之间的差异并不显著（图15；表11）。对于成体而言，年龄并不能预测在某一年里哪些狼更可能扩散，但它确实能预测在一生中的哪个时间点，某只狼最有可能扩散。年龄作为预测因子的局限性，很大程度上是一个尺度问题：时间序列越长，变异性越高，可预测性越低。
相反，季节无论在年度尺度还是终生尺度上，都是一个有价值的预测因子，这表明在黄石国家公园，扩散策略相对于年龄而言更加可变，但却显著受到季节影响。
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【季节性、幼崽:成体比】
在这项分析中，要确立各协变量相对于季节性的独立性，是一项很有挑战性的工作。季节在黄石国家公园生态中的普遍存在，使它很容易与其他协变量相互混淆。季节性引入了一个复杂的、多因果的变量，但将其纳入模型，也能强化那些即便在控制季节性之后仍然显著的其他预测因子的价值。
季节性会影响狼的繁殖季（Seal et al. 1979；Asa and Valdespino 1998）、出生脉冲（Packard 2003）、种群密度变化（Smith et al. 2010；Cassidy et al. 2015），以及猎物可获得性（Barber-Meyer et al. 2008；Metz et al. 2012；Martin et al. 2018）。虽然死亡和迁出全年都会影响种群，但季节性的后代补充和成熟会在每年春季带来成体和幼崽数量的固定输入，并在每年冬末形成低谷，因此狼群大小和繁殖的高峰都会与特定月份相对应（图3）。
因此，按月统计的幼崽数量本身就表现出很强的季节性；而幼崽:成体比由于死亡会在全年发生，所以可能会减弱这种季节性。每只成体对应的幼崽数并不一定会在 5月很高，然后再可预测地一路下降到下一窝幼崽出生。因此，幼崽:成体比可能比其他受季节性影响的协变量更加独立，这也许可以解释：为什么在那些已纳入季节变量的模型中，幼崽:成体比仍然能够显著预测扩散，而按月幼崽数却不能。
至于幼崽:成体比究竟通过什么机制影响扩散概率，仅凭这些数据还只能进行推测；而且，不能排除这种关系其实是由季节本身驱动的可能。尽管幼崽:成体比的季节性弱于幼崽总数，但它在生物学年度的早期仍然最高（x̄春 = 0.86，x̄夏 = 0.69，x̄冬 = 0.77），且不同月份之间的平均比值差异显著（F = 24.8，P = 2e-16）。这一趋势完全是由 4月的低值所驱动的——因为在4月，幼崽尚不能被计数，但扩散水平却高于夏季。
与其他协变量相比，幼崽:成体比对扩散概率的影响并不大（表11；图16、图17），这个变量也可能仅仅是在一个复杂系统中捕捉到了某些噪音。也有可能，高幼崽:成体比（即幼崽较少）反映了某些领地条件不佳，这种条件会降低狼群繁殖成功，并促使从属狼扩散到条件更有利的生境中去。然而，这一可能性无法从现有数据中得到证实，因此我们不能对幼崽:成体比作出更多推论。
多个狼种群中都观察到了季节性扩散，其特征是随着繁殖季临近，扩散增加（Mech and Boitani 2003）。冬季中期出现的扩散高峰，很可能源于与性成熟或繁殖动态相关的变化，包括狼群内部围绕繁殖机会展开的竞争。同步发生的扩散，可能会让离群个体更容易在出生领地之外彼此相遇，更容易识别繁殖者空缺，或更容易找到处于可交配状态的雌狼。
在芬兰，平均扩散年龄 小于2岁，扩散高峰出现在 4月至6月（Kojola et al. 2006），这与其他地区关于一岁狼扩散季节的记录是一致的（Ballard et al. 1987；Fuller 1989；Gese and Mech 1991；Hayes and Harestad 2000）。这些种群中，一岁狼在繁殖季较晚阶段扩散，可能反映了分娩前后竞争的加剧——当亲代投资转向最新一窝幼崽时，较大的后代便会被诱发扩散或被驱逐。
黄石国家公园中的季节性扩散，很可能是多种效应共同作用的结果；这些效应都促进了新狼群的形成，或促进了繁殖季到来之前对现有狼群中空缺繁殖位置的重新填补。夏季对扩散的回避，可能既源于黄石的一岁狼扩散少于其他种群，也源于年龄更大的狼更有动力在群内和群间竞争加剧时选择扩散，以最大化自己成功移入其他狼群的可能性。
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在这项分析中，要确立各协变量相对于季节性的独立性，是一项很有挑战性的工作。季节在黄石国家公园生态中的普遍存在，使它很容易与其他协变量相互混淆。季节性引入了一个复杂的、多因果的变量，但将其纳入模型，也能强化那些即便在控制季节性之后仍然显著的其他预测因子的价值。
季节性会影响狼的繁殖季（Seal et al. 1979；Asa and Valdespino 1998）、出生脉冲（Packard 2003）、种群密度变化（Smith et al. 2010；Cassidy et al. 2015），以及猎物可获得性（Barber-Meyer et al. 2008；Metz et al. 2012；Martin et al. 2018）。虽然死亡和迁出全年都会影响种群，但季节性的后代补充和成熟会在每年春季带来成体和幼崽数量的固定输入，并在每年冬末形成低谷，因此狼群大小和繁殖的高峰都会与特定月份相对应（图3）。
因此，按月统计的幼崽数量本身就表现出很强的季节性；而幼崽:成体比由于死亡会在全年发生，所以可能会减弱这种季节性。每只成体对应的幼崽数并不一定会在 5月很高，然后再可预测地一路下降到下一窝幼崽出生。因此，幼崽:成体比可能比其他受季节性影响的协变量更加独立，这也许可以解释：为什么在那些已纳入季节变量的模型中，幼崽:成体比仍然能够显著预测扩散，而按月幼崽数却不能。
至于幼崽:成体比究竟通过什么机制影响扩散概率，仅凭这些数据还只能进行推测；而且，不能排除这种关系其实是由季节本身驱动的可能。尽管幼崽:成体比的季节性弱于幼崽总数，但它在生物学年度的早期仍然最高（x̄春 = 0.86，x̄夏 = 0.69，x̄冬 = 0.77），且不同月份之间的平均比值差异显著（F = 24.8，P = 2e-16）。这一趋势完全是由 4月的低值所驱动的——因为在4月，幼崽尚不能被计数，但扩散水平却高于夏季。
与其他协变量相比，幼崽:成体比对扩散概率的影响并不大（表11；图16、图17），这个变量也可能仅仅是在一个复杂系统中捕捉到了某些噪音。也有可能，高幼崽:成体比（即幼崽较少）反映了某些领地条件不佳，这种条件会降低狼群繁殖成功，并促使从属狼扩散到条件更有利的生境中去。然而，这一可能性无法从现有数据中得到证实，因此我们不能对幼崽:成体比作出更多推论。
多个狼种群中都观察到了季节性扩散，其特征是随着繁殖季临近，扩散增加（Mech and Boitani 2003）。冬季中期出现的扩散高峰，很可能源于与性成熟或繁殖动态相关的变化，包括狼群内部围绕繁殖机会展开的竞争。同步发生的扩散，可能会让离群个体更容易在出生领地之外彼此相遇，更容易识别繁殖者空缺，或更容易找到处于可交配状态的雌狼。
在芬兰，平均扩散年龄 小于2岁，扩散高峰出现在 4月至6月（Kojola et al. 2006），这与其他地区关于一岁狼扩散季节的记录是一致的（Ballard et al. 1987；Fuller 1989；Gese and Mech 1991；Hayes and Harestad 2000）。这些种群中，一岁狼在繁殖季较晚阶段扩散，可能反映了分娩前后竞争的加剧——当亲代投资转向最新一窝幼崽时，较大的后代便会被诱发扩散或被驱逐。
黄石国家公园中的季节性扩散，很可能是多种效应共同作用的结果；这些效应都促进了新狼群的形成，或促进了繁殖季到来之前对现有狼群中空缺繁殖位置的重新填补。夏季对扩散的回避，可能既源于黄石的一岁狼扩散少于其他种群，也源于年龄更大的狼更有动力在群内和群间竞争加剧时选择扩散，以最大化自己成功移入其他狼群的可能性。
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育空狼小孩
楼主
【扩散的适合度后果】
【存活】
分析与扩散相关的条件，只是理解狼为何会形成某种离群策略的一个方面。同样重要的是，理解狼如何通过以特定扩散策略来回应这些条件，从而影响其存活与繁殖，并最终影响个体的终生繁殖成功和种群趋势。通过考察狼在其出生群的季节、性别、年龄、繁殖者身份、繁殖者空缺、地理位置以及幼崽:成体比等条件下扩散所带来的适合度后果，我们希望判断：某些特定扩散策略是否对某些特定个体是有条件地有利的。我们构建的模型用于检验这些条件与存活和繁殖之间的关系，结果表明：虽然存活可以与狼如何扩散、或何时扩散联系起来，但特定扩散策略与繁殖成功之间的相关性则远没有那么清晰。
在黄石国家公园中，扩散会直接影响一只狼存活到某一年龄的概率，而且狼延迟扩散的时间越长，其存活时间往往也越长。我们的发现与 Smith 等（2010）的结果一致；后者使用了部分相同数据，发现扩散会增加狼的死亡风险。我们的结果表明，将扩散延迟 1年 会提高狼存活到 2岁或3岁的概率，但不会影响其是否能存活到 4岁或5岁。
我们的结果还提示，将扩散延迟 超过2年 会增加狼存活到 3岁、4岁和5岁的可能性。在这个种群中，狼的预期寿命约为 5年（MacNulty et al. 2009），因此这一结果意味着：狼在达到性成熟后若继续留在出生群内，更有可能达到或超过其预期寿命。换句话说，在性成熟之后继续延迟扩散，会增加一只狼活得比种群中大多数个体更久的几率。
有意思的是，在那些纳入“扩散延迟”变量的模型中，狼群大小和性别都没有显著影响存活。关于性别这一点，与其他狼种群的研究结果一致（Fuller et al. 2003）。但就狼群大小与死亡率而言，先前有研究发现，在这个种群中二者呈负相关（Smith et al. 2010）。这种差异可以用我们的研究重点来解释：我们关注的是扩散个体，而扩散者通常年龄更小；同时，我们避免抽样那些早已扩散、并已建立地位的成熟繁殖者。因此，我们的样本必然比 Smith 等（2010）的样本更年轻，而这可能会影响两项研究中观察到的存活差异。
此外，我们的分析是把“是否存活到某一特定年龄”作为二元响应变量来处理的，而不是把存活看作在某一时期内风险率的逐步变化。采用风险模型框架的生存分析，也许更适合检测狼群大小对死亡率的影响，因为狼群大小可能会在相邻取样间隔之间发生变化。
在那些以“是否存活到接近预期寿命的年龄”为响应变量的模型中，狼是否能活到老年与种群阶段有关。在波动期和稳定期，那些将扩散延迟到 36月龄以后的狼中，存活到 3岁、4岁和5岁的个体更少；这一结果出现在纳入狼群大小的模型中。这两个阶段发生在狼种群于定殖之后出现下降并趋于稳定的时候，而这些阶段与存活之间的关系，也与其他研究中“死亡率与种群状态之间的关系”一致（Fuller 1989；Fuller et al. 2003；Sparkman et al. 2011b）。
2026年03月21日 16点03分
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【存活】
分析与扩散相关的条件，只是理解狼为何会形成某种离群策略的一个方面。同样重要的是，理解狼如何通过以特定扩散策略来回应这些条件，从而影响其存活与繁殖，并最终影响个体的终生繁殖成功和种群趋势。通过考察狼在其出生群的季节、性别、年龄、繁殖者身份、繁殖者空缺、地理位置以及幼崽:成体比等条件下扩散所带来的适合度后果，我们希望判断：某些特定扩散策略是否对某些特定个体是有条件地有利的。我们构建的模型用于检验这些条件与存活和繁殖之间的关系，结果表明：虽然存活可以与狼如何扩散、或何时扩散联系起来，但特定扩散策略与繁殖成功之间的相关性则远没有那么清晰。
在黄石国家公园中，扩散会直接影响一只狼存活到某一年龄的概率，而且狼延迟扩散的时间越长，其存活时间往往也越长。我们的发现与 Smith 等（2010）的结果一致；后者使用了部分相同数据，发现扩散会增加狼的死亡风险。我们的结果表明，将扩散延迟 1年 会提高狼存活到 2岁或3岁的概率，但不会影响其是否能存活到 4岁或5岁。
我们的结果还提示，将扩散延迟 超过2年 会增加狼存活到 3岁、4岁和5岁的可能性。在这个种群中，狼的预期寿命约为 5年（MacNulty et al. 2009），因此这一结果意味着：狼在达到性成熟后若继续留在出生群内，更有可能达到或超过其预期寿命。换句话说，在性成熟之后继续延迟扩散，会增加一只狼活得比种群中大多数个体更久的几率。
有意思的是，在那些纳入“扩散延迟”变量的模型中，狼群大小和性别都没有显著影响存活。关于性别这一点，与其他狼种群的研究结果一致（Fuller et al. 2003）。但就狼群大小与死亡率而言，先前有研究发现，在这个种群中二者呈负相关（Smith et al. 2010）。这种差异可以用我们的研究重点来解释：我们关注的是扩散个体，而扩散者通常年龄更小；同时，我们避免抽样那些早已扩散、并已建立地位的成熟繁殖者。因此，我们的样本必然比 Smith 等（2010）的样本更年轻，而这可能会影响两项研究中观察到的存活差异。
此外，我们的分析是把“是否存活到某一特定年龄”作为二元响应变量来处理的，而不是把存活看作在某一时期内风险率的逐步变化。采用风险模型框架的生存分析，也许更适合检测狼群大小对死亡率的影响，因为狼群大小可能会在相邻取样间隔之间发生变化。
在那些以“是否存活到接近预期寿命的年龄”为响应变量的模型中，狼是否能活到老年与种群阶段有关。在波动期和稳定期，那些将扩散延迟到 36月龄以后的狼中，存活到 3岁、4岁和5岁的个体更少；这一结果出现在纳入狼群大小的模型中。这两个阶段发生在狼种群于定殖之后出现下降并趋于稳定的时候，而这些阶段与存活之间的关系，也与其他研究中“死亡率与种群状态之间的关系”一致（Fuller 1989；Fuller et al. 2003；Sparkman et al. 2011b）。