出自-Do Indigenous American Peoples’ Stories Inform the Study of Dog Domestication?
作者-L. David Mech
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Grayson
镇楼

【摘要】
我讨论了文章《美国原住民与狼的关系 1：作为老师与向导的狼》（Fogg 等，2015）以及著作《第一次驯化：狼与人类如何共同演化》（Pierotti 与 Fogg，2017）。该文章提出，关于美国原住民与狼（Canis lupus）互动的已发表故事，能够为人类开始驯化狼时的“狼—人关系”提供线索。在该书中，作者在文章所提供的信息基础上，并结合其长期饲养圈养狼、宠物狼、狼犬杂交个体与家犬的经验，提出了狼与人类如何共同演化的一套理论。我将：（1）提出论点与证据，质疑用美国原住民故事来推断距今 14,000 年（14,000 yrs BP）早期人类与狼关系的价值；（2）展示这些美国原住民故事如何与关于狼的生物学、行为学以及已知狼—人互动的记录性信息相矛盾；（3）指出作者未加考虑的重要信息：狼对人类的攻击，以及狂犬病在狼—人关系中的重要性。

【引言】
关于犬从狼（Canis lupus）驯化而来的诸多细节长期存在争论；近年来分子遗传学方法的应用进一步推动了这些争论（Janssens 等，2018）。犬类驯化的信息对于人类历史研究十分重要，因为狗是人类最早驯化的动物。确定犬类驯化开始的时间、地点与方式，能够为人类文化演化提供重要线索。
在“犬如何由狼驯化而来”这一问题中，一个关键缺口在于：早期人类与狼之间关系的性质究竟如何。尽管我们对当今狼—人关系的性质已有较多了解（Fritts 等，2003），但对距今 14,500 年（14,500 yrs BP）时的这种关系所知甚少（Pierotti，2012）；而已知最早的狗就出现在这一时期（Janssens 等，2018，2019）。因此，任何可能为该主题提供更多信息的材料都具有价值。Fogg 等（2015）以及 Pierotti 与 Fogg（2017）试图通过考察美国原住民与狼之间的关系来补足这一信息。
这些作者综合了已发表的故事与历史记载，内容涉及美国原住民与狼的互动。他们认为这些故事“……能够为狼的驯化过程提供洞见，并且此类故事可能显示不同族群在其与狼关系中处于何种阶段”（Fogg 等，2015：262）。此外，Pierotti 与 Fogg（2017）以及 Fogg 等（2015：263）主张：原住民一直到近代仍以类似方式与狼互动，而这些过去数百年的故事可以为我们研究“具有文化重要性的物种”的生态与演化提供信息。
然而，犬类驯化并非发生在北美；因此，这些北美故事即便真实描绘了某种关系，也未必适用于欧亚大陆（Eurasia）犬类驯化所发生的文化情境（Shannon 等，2015；Thalmann 等，2013；Vonholdt 等，2010；Wang 等，2013）。
Fogg 等（2015）以及 Pierotti 与 Fogg（2017）纳入的故事与记载，都描绘了原住民与狼之间经常性、正向的互动，例如狼教人类狩猎、照顾受伤的人、给人投喂食物等（见下文）。在假设早期人类与狼之间确实存在这种积极关系、并且在相当程度上依赖非同行评议文献（Haber 与 Hollerman，2013；Jans，2015；Marshall，1995；Smith，1978）的基础上，Pierotti 与 Fogg（2017）提出了关于狗如何被驯化的若干细节。若这些观点确实要为我们提供有效信息，就必须确定：Fogg 等（2015）的故事与历史记载，以及 Pierotti 与 Fogg（2017）呈现的其他信息，在多大程度上支持这样一种看法——即大约 14,000 年前（14,000 yrs BP），狼与人类之间存在与这些故事相似的积极关系。
本文的目的，是基于已有关于狼的生态、行为以及狼与人类互动的记录性材料，对 Fogg 等（2015）的故事与历史记载，以及 Pierotti 与 Fogg（2017）提出的其他信息进行批判性审视。

【狼与人类的互动】
狼在其分布范围内会定期捕食几乎所有种类的动物（Peterson and Ciucci 2003），唯独不以人类为食；它通常害怕人类（Fritts et al. 2003；Karlsson et al. 2007；Mech 1970）。尽管狼具备杀死人的能力，它对人类的恐惧必然源自自然选择：在漫长历史中，狼与人类之间持续存在竞争以及负向互动（Shipman 2015）。不过，无论在旧大陆还是新大陆，狼长期以来都被认为对人类具有危险性，这至少部分是因为狼可能携带狂犬病（Mech 1970；Mech and Boitani 2003；Young and Goldman 1944）。关于美国原住民对患狂犬病狼的恐惧，有充分的文献记录（Fritts et al. 2003；Lopez 1978；Young and Goldman 1944），但 Pierotti 和 Fogg（2017）并未讨论这一点。即便是不携带狂犬病的狼，也有能力杀死人；在近代，不携带狂犬病的狼在印度杀死了许多儿童（Jhala and Sharma 1997；Rajpurohit 1999；Shahi 1983），在一些地区甚至也杀死过少数成年人（Butler et al. 2011；Linnell et al. 2002；McNay 2002）。至少在其中一些案例中，狼还吞食了人类。历史上，在大多数地区，狼一直遭到人类迫害（Fritts et al. 2003；Lopez 1978；Mech 1970；Young and Goldman 1944）。这种二元性——狼总体上害怕人类，但有时又会攻击并吞食人类——也延续到了欧洲人殖民北美时期（Lopez 1978；Young and Goldman 1944 及其中所引文献）。
鉴于狼对古人类（hominids）构成的这种长期危险，以及双方必然存在的敌意，任何“友好关系得以发展”的主张都需要极其强有力的证据。Pierotti 和 Fogg（2017：34）所概述的证据是：“……三十年的研究经验，观察狼及其与人类和彼此之间的互动……”再加上 Pierotti（2011a，b）以及 Fogg 等（2015）收集的材料。
然而，被引用的这 30 年经验并非来自对自由活动（野生）狼的观察，而是来自对圈养狼与宠物狼、狼×狗杂交个体（其中一些被阉割）以及家犬的观察（Pierotti 2011a，b）。除了把圈养与宠物狼、家犬的行为外推到野生狼这一显而易见的问题之外，在观察狼×狗杂交个体时还会出现两个额外问题：其一，许多所谓“杂交个体”其实只是被人为冒充的狗，通过欺诈手段出售以获取更高价格（Dogster 2014）。其二，所谓“狼×狗杂交个体”常被错误地认为其“含狼量”远高于真实水平。这是因为繁育者常错误地相信，例如，将 50%狼、50%狗的个体与 100%狼回交（backcrossing）会得到 75%狼的后代，继续回交则依此类推。然而，任何单个杂交个体中“狼的实际比例”，只有在 F1 代（第一代杂交）中才能确定。对后续回交个体所声称的“含狼量”，依据的是种群层面的平均值，而非个体层面。对于任何一次具体回交，都有可能发生这样的情况：从杂交亲本那里传来的那 50%基因恰好全部来自狗（即在回交后代中，这部分可能是 100%狗）。就此而言，Pierotti 和 Fogg（2017：252）提到一个“11/16 杂交个体”，却未说明这种说法在方法上并不能被有效地提出。因此，对这类动物——或任何其他狼×狗杂交个体——的观察，可能仅仅反映的是狗的行为。尽管如此，Pierotti 和 Fogg（2017）仍用该书的大量篇幅讨论杂交个体。

确实，至少有一些作为宠物饲养长大的狼可以表现得友好而惹人喜爱（Fentress 1967；Mech 1970；Pierotti and Fogg 2017）。其中尤其惹人怜爱的，是狼崽。然而，由人类手工饲养的幼崽必须在 4 周龄之前获得（Fentress 1967），最好在 3 周龄之前获得，才能足够温顺、便于人类操作与管理（Klinghammer and Goodman 1987；Kubinyi et al. 2007）。更大的狼无法被驯服（Woolpy and Ginsburg 1967）。野生狼在 3 周龄时才刚开始从巢穴出来活动；到 4 周龄时，仍有大量时间待在巢穴内。
偶尔，会有某些野生个体开始频繁出没于人类营地或住所附近，原因可能是被食物、垃圾或狗吸引。在其中一些情况下，人类随后会给它们留下食物，最终甚至开始直接向它们投掷食物。有一个案例中，一只野生狼因被狗以及遛狗的人吸引而逐渐变得越来越“驯”（Jans 2015）。尽管细节未知，但可以确定：随着它变得更“驯”，它也必然获得了人类的投喂。
当这类野生狼被条件化为从人类处取食时，它们也会对人类产生习惯化（habituate），看起来似乎很友好。然而，在许多情况下，正是那些失去对人类先天恐惧的狼，更常成为攻击人的个体（Fritts et al. 2003；Linnell et al. 2002；McNay 2002）。Fogg 等（2015）与 Pierotti 和 Fogg（2017）都没有报告这些研究。回到 Fogg 等（2015）所引用的故事，作者并未解释：为何其中描绘的美国原住民与狼之间的关系，会成为数千年来狼与人类作为敌人、并作为竞争者互动这一总体模式中的例外（Shipmen 2015）；也没有解释为何这些人不会害怕狼所携带的狂犬病。狂犬病在有文字记载的全部历史时期内，除南极洲外几乎遍布所有大陆（Hatami 2012），因此古人类很可能仅凭这一点，就已形成对狼的恐惧、回避与猎杀传统。正如上文所述，美国原住民确实受到患狂犬病狼的影响，并因此害怕它们。Young 和 Goldman（1944：158）指出：“印第安人完全认识到这种疾病，并且非常惧怕它。”Lopez（1978：123）在谈到一名黑脚族（Blackfeet）男子时写道：“狂犬病确实是害怕狼的真实理由，因为几乎没有比这更可怖的死亡方式。”据 Fritts 等（2003：291）所述：“许多美洲原住民部族都会捕猎并设陷阱捕捉狼，常伴随仪式并向狼的灵致歉，但很少带着怨恨或负罪感。”

【怀疑的理由】
因此，作为一名研究狼的生物学、行为学、与人类的互动以及保护问题已长达 60 年的生物学家，我很难理解：在 Fogg 等（2015）所涉及的时期与地区，狼怎么可能对人类如此不害怕、如此友好；反过来人类又怎么会如此对待狼。抑或，那些被称作“狼”的动物实际上是狗？Fogg 等（2015）的确指出，有些部族把这两种动物视为同一种。如果相关记载所涉及的其实是狗而非狼，那么这些故事对于推断早期人类如何与狼互动，又能提供什么价值？
只有在这样一种情况下——某个狼种群在数百年里完全没有接触过古人类（hominids），随后才逐渐与人类发生接触——狼才可能失去对人类的恐惧；例如，在过去几个世纪里北美高北极地区的情况。即便如此，即便在那样的时间与地点，当狼确实遇到人类时，它们仍将是竞争者、潜在猎物，并且可能携带狂犬病。
就高北极地区而言——通常指北纬 75°以北的广大区域——在数百年里，居住在这片约 100 万平方公里区域内的人极少，因此该地区的大多数狼从未见过人类。在过去几十年里，当科学家与气象站工作人员来到或居住在该地区零散分布的少数社区时，许多人都与狼发生过非常近距离的接触（Mech 1988，2017；Miller 1978，1995；Munthe and Hutchinson 1978；Parmalee 1964）。这些狼表现出好奇，但并不把人类识别为猎物；这种行为恰恰表明：该物种在其他地区必定长期而持续地遭受人类骚扰，以至于只有那些“不把人类当作猎物”的个体才能存活下来。然而，这一狼种群对人类表现出的这种或多或少的“无畏”行为，并未在任何其他时间或地点得到记录。在其他所有地区，证据都很充分地表明：狼与人类彼此畏惧。
另一个得出结论——即 Fogg 等（2015）转述的故事并不反映现实——的理由来自于：将故事细节与我们对狼基本生物学的认识进行对照。比如，Fogg 等（2015）的一些记载涉及“狼教人类如何狩猎”。狼的狩猎方式会因猎物类型、栖息地与季节而变化很大，但绝大多数狼的狩猎都会失败；而大多数成功狩猎在很大程度上依赖于狼以最高可达 56 km/hr 的速度追逐并拖垮猎物（Mech 1970；Mech 等 2015）。除了极少数孤立案例（狼可能伏击被同伴追赶的北极野兔 Lepus arcticus）之外，几乎没有证据表明狼会使用某些对人类有用的特定策略（Mech 等 2015；Peterson and Ciucci 2003）。至于狼据称教给大平原 Tsitsistas 人“合作”的内容（Schlesier 1987：35，见 Fogg 等 2015 引用），狼确实会合作狩猎。然而，这种合作主要体现为：整个狼群追逐猎物直至追上，往往呈单列队形。随后，尤其在面对体型最大的猎物（如驼鹿 Alces americanus 或美洲野牛 Bison bison）时，一只狼咬住猎物鼻部，其他狼撕扯其臀部；即便是更小的猎物如鹿（Odocoileus 属），也往往是多只狼同时发起攻击（Mech 等 2015）。很难理解，这种方式对人类猎手而言有什么新颖或创新之处，以至于狼需要“教”他们。确实，在狼只是把猎物咬伤而未能击倒的情况下，古人类或许能比狼更快地补刀结束猎物；然而，在对狼狩猎的数百次观察中，只有一次出现“狼仅造成伤口后离开”的结果，而且该案例涉及狼所捕食的最大型猎物之一——驼鹿（Mech 1966）。
在 Fogg 等（2015）转述的某些故事或历史记载中，还出现另一类“友好”的狼行为：狼照顾陷入困境的人类。其中一则记载（据 Grinell 1926 与 Hampton 1997；见 Fogg 等 2015：268 引用）与 1864 年科罗拉多领地的桑德溪大屠杀（Sand Creek Massacre）相关：
……两名夏延（Cheyenne）妇女带着她们的孩子逃离后，躲进一处悬崖下方的洞穴中。夜幕降临后，一只雄性狼进入洞穴，躺在她们身旁。此后，这只狼与她们同行：她们停下休息时它也停下休息，这表明其行为并非纯属巧合。其中一名妇女对狼说话，告诉它她们需要食物；随后狼带她们来到一头刚被杀死的野牛旁。几周之内，这只狼一直留在她们身边，捕捉食物，并保护她们免受潜在的人类与非人类敌人的伤害。
包括妇女与狼之间的“交流”在内，这只狼的行为与我们对狼的任何既有认识都不相符。如果该动物是某个狼群的成员，它会在几天内返回狼群（Demma and Mech 2009）。如果它真是一只独行狼，它应当会长距离、广范围地游走以寻找配偶（Mech and Boitani 2003）。
上述例子代表了 Fogg 等（2015）所转述的众多关于美国原住民与狼互动的故事类型。作者从这些叙事中得出了若干结论。例如，Fogg 等（2015：279）称：“……在人类狩猎实践演化的大部分过程中，狼在发起狩猎方面起主导作用。”但根据生物学研究对狼狩猎行为的认识，人类若跟随狼去狩猎并不会很高效，因为猎物往往很早就能察觉到狼并迅速逃离，而大多数狼的狩猎本身就以失败告终（Mech 等 2015）。
Fogg 等（2015：278–279）还写道：
人类是需要受教的学生，这为“驯化如何发生”这一问题投下了不同的光：在人类与狼的关系中，人类充其量只是伙伴，或者说是狼的学生；并且……在所有人类社会中，驯化过程都包含着与自由生活的狼之间长期持续的、相互尊重的关系。
最后这一表述缺乏文献记录；关于驯化期间存在“相互尊重的关系”这一主张本身，也已在上文受到质疑。并且，该表述中“一概而论”的部分——“在所有人类社会中”——需要大量证据支持，但作者并未提供任何此类证据。
Pierotti 和 Fogg（2017）还得出结论称狼充当“哨兵”，但它们如何做到这一点并不清楚。狼确实会以吠叫方式发出警报，但主要发生在它们防卫巢穴或集合地（rendezvous sites）时（Harrington and Mech 1978）。最后，作者还接受了 Hyde（1968）关于“村庄由数百只狼守卫”的说法，尽管迄今记录到的最大狼群仅有 42 只，而且如此规模的狼群极其罕见（Mech and Boitani 2003）。由于狼群本质上是具有领地性的家族单位，并会以致命方式捍卫领地（Cassidy 等 2015；Mech 1994；Mech and Boitani 2003），出现数百只狼聚集在一起的情形将极不自然。
Fogg 等（2015：262）总结他们从所收集故事中得出的结论，主张“……智人（Homo sapiens）与灰狼（Canis lupus）之间存在一种共同演化的、互惠的关系，这种关系从部族早期一直延续至少到 19 世纪。”然而，鉴于上文指出的诸多不一致之处，这些结论充其量只能被视为推测；而“美国原住民故事能够为犬类驯化提供信息”这一观点，也必须以高度怀疑的态度来看待。

【结论】
Pierotti 和 Fogg（2017）的著作主要建立在 Fogg 等（2015）所呈现的材料之上，同时也依赖于 Pierotti 与 Fogg（2017）关于非野生狼、狼×狗杂交个体以及家犬的相关经验。然而，本文（1）提出了论点与证据，质疑这类信息在推断距今 14,000 年（14,000 yrs BP）早期人类与狼关系方面的价值；（2）展示美国原住民故事如何与关于狼的生物学、行为学以及狼—人互动的记录性信息相矛盾；（3）指出作者未加考虑的重要信息：狼对人类的攻击，以及狂犬病在狼—人关系中的重要性。
因此，很难接受 Pierotti 和 Fogg（2017：280）的结论，即“只要人类把自己视为狼的同类捕食者，我们就能与它们舒适地共处”；也很难接受他们提出的另一种说法——“……一种共同演化关系在两个彼此认为相容的物种之间发展起来，并且很可能是由狼发起的，而人类最终以合作的方式作出回应”（Pierotti and Fogg 2017：3–4）。

———————完———————

补充6楼

回个私信

哥回个话

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