九段刀兵刃 九段刀兵刃
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水草摄取溶解无机炭的原理转自微信 戳上面的水族圈关注我们哦! 不论水草或藻类都偏好 CO2,水中的 CO2 毕竟有限,如何摄取其他的溶解无机碳~也就是 HCO3-,对水草来说也是非常重要的. 许多水草具有浓缩溶解无机碳(DIC)的机制,藉以对抗无机碳的扩散阻力,并且降低光呼吸作用的生理作用。 一般来说,由于水草能够只以“核酮糖二磷酸缩化酵素(Rubisco,ribulose bis-phosphate carboxylase/oxygenase)”来固定无机碳、具有比较低的 CO2 补偿点、同时对于外在的溶解无机碳有很强的亲和力,因此水草被认为具有生物物理方面的浓缩机制。 更进一步的证据显示,溶解无机碳在光合作用细胞内的浓度,超出了正常被动扩散作用下,由细胞外 DIC 进入细胞内所能达到的浓度。 对于许多水草与海藻而言,生物物理作用的浓缩机制是很常见的。 所以我们对于许多水草能够利用重碳酸根(HCO3-)就不足为奇了,尤其在 pH 高达 8-9 的水中,重碳酸的浓度通常高出二氧化碳甚多。 研究证据显示水草使用不同的溶解无机碳浓缩机制,目前有三种针对 HCO3- 浓缩机制被人提出来: 包括了 HCO3- 注入质体被膜(plastid envelpe membrane)、酸碱区域(酸碱极性),以及 HCO3- 在质膜(plasmalemma)上的主动运输 。 重碳酸根的主动运输需要位于细胞内的碳酸酐(CA,carbonic anhydrase)的催化,以便将 HCO3- 转变成 CO2 好让 rubisco 来进行碳固定。 这样的机制在一些单细胞藻类的研究已经受到证实。 不过对于水草而言,绝大部分的碳酸酐是作用在细胞外。 有些水草如伊乐藻(Elodea mutallii)、黑藻(Hydrilla verticillata)与光叶眼子菜(Potamogeton lucens)会在叶片的表面制造酸性与碱性区域(酸碱极性),以黑藻为例,其叶片的远轴侧(abaxial side)之 pH 为 4.0,而叶片的近轴侧(adaxial side)之 pH 为 10.5,因此 Raven 于 1985 年的研究认为 HCO3- 从酸性区域以被动扩散作用进入植物叶片并且转换成 CO2,然后 CO2 又扩散至光合作用的细胞内。 这个酸性区域可以位于界线层内或者细胞壁内。 Prins 等人于 1985 年则发现光叶眼子菜(Potamogeton lucens)对于 HCO3- 的吸收是一种受化学渗透驱动的过程。 HCO3- 转化成 CO2 位于表皮层旁边,受到光照的影响,以射出氢离子(H+)的方式造成叶面上的电位差异,并且只有 CO2 能够通过质膜并进入叶片细胞中的细胞质。 无论如何,Eighmy 等人于 1991 年的研究发现,除了叶片的极性以外,伊乐藻(Elodea mutallii)还能够对抗浓度差异直接透过质膜来吸收 HCO3-。 此研究证实了直接吸收 HCO3- 进入细胞内,但 HCO3- 如何在细胞内转换成 CO2 以供 Rubisco 使用则还不清楚。 其他的水草如狐尾藻属(Myriophyllum)与苦草属(Vallisneria) 并没有叶片的极性发生,这些水草的碳酸酐(CA)表皮层的细胞壁或者质膜内,碳酸酐催化 HCO3- 转化成 CO2,被认为在许多沈水植物与单细胞藻类扮演者非常重要的角色。 植物将 HCO3- 吸收进入质膜是一个必须消耗能量的过程。 无论如何,植物利用碳酸酐也有其环境条件,例如高温、强光与非常低的 CO2/HCO3- 比值,在这些状况下,直接摄取 HCO3- 是个优势。 Axelsson 等人于 1999 年发现了有些大型的海藻除了直接由质膜吸收 HCO3- 以外,还配合了阴离子交换(AE,anion exchange)的机制的共同作用。 类似的机转也发生于淡水植物毛柄水毛茛(Ranunculus trichophyllus)上。 而有些水草在水中缺乏 CO2 并且吸收 HCO3- 时,钙离子(Ca+2)与重碳酸根(HCO3-)会同时进入叶片细胞内,随后 Ca2+ 又与氢氧根(OH-)一起排出至叶片细胞的表面,钙离子此时又与水中的重碳酸根发生化学作用,产生了碳酸钙(CaCO3) Ca+2 + HCO3- + OH- -> CaCO3 + H2O 这就是我们所熟知的脱钙作用。
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