lin🙈林一 blindwhisper
应该看看外面的世界
关注数: 16 粉丝数: 432 发帖数: 2,923 关注贴吧数: 40
【玉米蛇博士课】蛇的花纹是怎么形成的?水磨石基因详解 硬核预警!! 最新鲜热辣的纹路基因解析——水磨石Terrazzo水磨石基因来自于原产地在佛罗里达礁岛群Florida Keys的玉米蛇种群。该种群曾被认为是一亚种“rosacea”,也就是圈内说的“玫瑰玉米蛇”。图2:红色箭头为其原产地佛罗里达礁岛群(数标12) 水磨石玉米蛇整体体色偏淡,黑色素减少,幼体具有两条红色的背部纵向条纹,几乎贯穿全身,底色为橙色。这些纵向条纹被极细的黑色线条勾勒出来,黑线的厚度在个体之间和身体不同部位有所变化,也可能完全消失。 随着时间的推移,幼蛇成长后,背部和侧面的条纹仍然保持在身体前部,而后半部分则呈现整体的灰橙色斑点状,无明显的花纹(图 1b)。 水磨石的虹膜也呈现斑点状,而不是野生型玉米蛇的红色。 水磨石玉米蛇腹部的棋盘纹消失,表现为前半部分的纯白色,在向后延伸时逐渐变为红色图3:a为原色玉米蛇,b为水磨石基因玉米蛇。 由此对比,可见水磨石基因主要改变了原色玉米蛇的花纹,也对体色有一定影响。 为进一步探索花纹改变的机制,科研人员比较了两者的基因差异,定位到Premelanosome protein(PMEL,前黑素体蛋白)基因上的破坏性突变;进一步的,发现水磨石玉米蛇PMEL基因中发生突变的外显子的mRNA表达量几乎检测不到,这会导致PMEL合成受阻,PMEL含量显著降低。图4:a示水磨石突变位点,b示水磨石突变区域PMEL外显子8-10的mRNA几不可测 为了确认PMEL是否参与了玉米蛇的正常斑块形成过程,科研人员构建了PMEL基因敲除(KO)玉米蛇。这些基因敲除个体表现出与Terrazzo个体相似的条纹表型(striped phenotype)。大部分PMEL敲除型表现为c,各方面表现与水磨石基因高度类似,少数个体(共3只)表现为d与e的乱纹,虽然不是直线模式,但也明显不是原色的斑块模式,同时腹部棋盘纹消失,应证了PMEL在花纹形成中的作用,PMEL的变化会引起纹路发生改变。图5:PMEL敲除型与原色和水磨石基因对比 使用透射电子显微镜(electron microscopy, EM)进一步观察野生型、水磨石及PMEL敲除个体的黑色素细胞(melanophores)、黄色素细胞(xanthophores)和虹色素细胞(Iridophores)的亚细胞结构变化以及在花纹和底色上色素细胞构成的不同。 黑色素细胞的变化:水磨石与PMEL敲除型黑色素细胞体积变小,形状不规则(原本椭圆形)。 黄色素细胞的变化:水磨石与PMEL敲除型黄色素体主要填充的是无定形物质(amorphous material),而正常情况下应该是同心层状结构(concentric lamellae)。 虹色素体区别不明显。图6:示水磨石与PMEL敲除型黑色素细胞和黄色素细胞发育异常。 在野生型个体中,黑色素细胞和黄色素细胞主要分布在斑块区域,而底色主要由黄色素细胞和虹色素细胞组成,仅有少量黑色素细胞。 在水磨石和PMEL敲除型中,表皮层和真皮层的黑色素细胞稀少,而条纹(stripes)内有大量黄色素细胞;相比之下,背景区域主要由表皮黑色素细胞和虹色素细胞组成。此外,背景区域中可能也存在少量黄色素细胞。 基于这种色素细胞的分布模式(尤其虹色素细胞),科研人员推测水磨石的条纹大致对应于野生型个体的斑块。在身体后部的斑点状颜色区域(speckled colouration),可以观察到所有类型的色素细胞(纹路融合)。 (与我们之前的结论相符:深色为斑块/花纹,浅色为底色)图7:Terrazzo 成年个体皮肤的透射电子显微镜(TEM)成像。 (a) 红色背部条纹区域,(b) 条纹之间的背景区域,(c) 后部身体皮肤的斑点状颜色区域。 图中标注: ep mel:表皮黑色素细胞(epidermal melanophore) d mel:真皮黑色素细胞(dermal melanophore) xan:黄色素细胞(xanthophore) iri:虹色素细胞(iridophore) cf:胶原纤维(collagen fibers) 比例尺:5μm。 PMEL在蛇类发育过程中的时空表达模式 对不同发育阶段的玉米蛇胚胎进行了整体原位杂交(whole-mount in situ hybridisation)实验,利用PMEL探针追踪野生型动物的斑块形成过程。 在原色玉米蛇中,PMEL 首次在S3阶段表达,主要在形成两条背部条纹的单个细胞中。此时,神经管上的皮肤非常薄,体腔在腹侧仍然开放,因此认为胚胎的左右两侧独立发育。 S4-S5阶段(图 8a, b):更多细胞表达 PMEL。在靠近头部的前部区域,神经管上的皮肤变厚,并聚集了大量表达 PMEL 的细胞。 在躯干部,标记细胞开始形成聚集体,但左右两侧的排列不对称。 在S5阶段,鳞片始基(scale placodes)开始出现,形成无 PMEL 表达的区域。 到S6阶段(图 8c),神经管上的皮肤完全发育,鳞片始基完全覆盖胚胎皮肤。此时,PMEL 阳性细胞的聚集体已不再明显,可能与染色效果有关。 S7-S9 阶段(图 8d-f): 这些标记细胞的聚集体逐渐变得更加清晰可见,最终呈现出类似于成年个体背部斑块的形态,并且左右两侧的排列趋于一致。图8:原色玉米蛇胚胎的PMEL表达情况,S4-9代表胚胎发育期,数字越大发育期越靠后。展示胚胎身体前段与中断。 在Terrazzo胚胎中无法检测到PMEL的表达,可能是因为其表达水平过低,或者表达该基因的细胞数量减少。而色素细胞模式化过程受阻,导致色素细胞聚集体和斑块无法形成,加上左右两侧独立发育的初始模式,最终呈现出条纹状的表型。我们进一步使用单细胞实验鉴定的色素细胞前体标记基因进行整体原位杂交实验,结果显示水磨石的色素细胞总数减少。图9:原色与水磨石胚胎的整体原位杂交实验(使用MLANA和GPNMB基因探针) 因此,研究表明:在野生型玉米蛇中,形成斑块所需的色素细胞数量存在一个最低阈值(minimum number of chromatophores),当色素细胞数量过少时,无法形成正常的斑块模式,导致水磨石的条纹表型。 参考文献 1.Bechtel, H. B. & Bechtel, E. Color Mutations in the Corn Snake (Elaphe guttata guttata): Review and Additional Breeding Data. Journal of Heredity 80, 272–276 (1989). 2.Mitchell, J. C. Geographic Variation of Elaphe guttata (Reptilia: Serpentes) in the Atlantic Coastal Plain. Copeia 1977, 33 (1977). 3.Christman, S. P. Patterns of geographic variation in Florida snakes.FLMNH 25, 157–256 (1980). 4.Burbrink, F. Phylogeographic analysis of the cornsnake (Elaphe guttata) complex as inferred from maximum likelihood and Bayesian analyses. Molecular Phylogenetics and Evolution 25, 465–476 (2002). 5.Tzika, A. C., Ullate-Agote, A., Helleboid, P.-Y. & Kummrow, M. PMEL is involved in snake colour pattern transition from blotches to stripes. Nat Commun 15, 7655 (2024). 6.Ullate-Agote, A., Milinkovitch, M. C. & Tzika, A. C. The genome sequence of the corn snake (Pantherophis guttatus), a valuable resource for EvoDevo studies in squamates. Int. J. Dev. Biol. 58, 881–888 (2014). 感谢你看到最后,制作不易,点赞推荐就是对我们最大的支持!有什么建议,比如增减内容,下次想看什么都可以给我们留言! 本文章所有内容版权归属上海羲源爬宠生物技术有限公司,转载请联系。图片请勿商用,学术使用请注明出处! 撰稿人:林一恒 中国科学院成都生物研究所 动物学博士生 中小保两栖爬行动物分会 秘书长 图片编辑:常梓new
【玉米蛇入门课】玉米蛇形态描述规范(上篇) Pantherophis guttatus (LINNAEUS, 1766) 玉米蛇的形态描述规范 此处的规范主要服务于玉米蛇变异表型(morph)的描述,旨在降低爬圈沟通成本,并且用更规范的描述范式,可以使爬圈爱好者与科研人员的壁垒缩小,希望日后我们国内也能将两个群体紧密结合,必能大大推进圈子和科研的同步发展! 野生型玉米蛇(原色)的头纹是剑形头纹,背面以及侧面在橘黄色的底色之上,有被黑框勾勒的红色斑块。(Tzika,2024)腹部是白底上有黑色的棋盘纹(部分产地及个体有比例不一的红色)。红色虹膜环绕着黑色瞳孔。图1:色块类型对应的名称。上,原色;下,白化。 常用的术语(Mitchell 1977,Burbrink 2002): 剑形头纹spear point pattern 背部斑纹dorsal body blotches 底色background/ground colour 背部斑纹外的黑色沉着(简称边框)black pigment surrounding the dorsal body blotches 腹部棋盘纹checker-board pattern(英文原意为检查板纹,确实更贴切,但拗口且不符合已有习惯) 简单总结,颜色浅的是底色,深的是花纹,包括头纹、背部和侧腹的斑块、腹部棋盘纹。 学会了上面的规范,接下来就可以学习种类繁多的纹路是如何形成的了! 详见《蛇的纹路是如何形成的(下篇)》参考文献 1.Bechtel, H. B. & Bechtel, E. Color Mutations in the Corn Snake (Elaphe guttata guttata): Review and Additional Breeding Data. Journal of Heredity 80, 272–276 (1989). 2.Mitchell, J. C. Geographic Variation of Elaphe guttata (Reptilia: Serpentes) in the Atlantic Coastal Plain. Copeia 1977, 33 (1977). 3.Christman, S. P. Patterns of geographic variation in Florida snakes.FLMNH 25, 157–256 (1980). 4.Burbrink, F. Phylogeographic analysis of the cornsnake (Elaphe guttata) complex as inferred from maximum likelihood and Bayesian analyses. Molecular Phylogenetics and Evolution 25, 465–476 (2002). 5.Tzika, A. C., Ullate-Agote, A., Helleboid, P.-Y. & Kummrow, M. PMEL is involved in snake colour pattern transition from blotches to stripes. Nat Commun 15, 7655 (2024). 6.Ullate-Agote, A., Milinkovitch, M. C. & Tzika, A. C. The genome sequence of the corn snake (Pantherophis guttatus), a valuable resource for EvoDevo studies in squamates. Int. J. Dev. Biol. 58, 881–888 (2014). 感谢你看到最后,制作不易,点赞推荐就是对我们最大的支持!有什么建议,比如增减内容,下次想看什么都可以给我们留言! 本文章所有内容版权归属上海羲源爬宠生物技术有限公司,转载请联系。图片请勿商用,学术使用请注明出处! 撰稿人:林一恒 中国科学院成都生物研究所 动物学博士生 中小保两栖爬行动物分会 秘书长 图片编辑:常梓new
【玉米蛇基因入门课】想要红,选“血红”!血红基因及派基因 红红火火过蛇年!这么吉利的日子应该介绍玉米蛇里的当家的红火基因!期待在评论区看到你的美丽血红玉米蛇!图1:血红基因成年雌性 血红bloodred 血红是扩散(diffused)的一种选育,成体血红不仅融合了纹路,还比仅仅原色融合后的颜色鲜红靓丽很多。扩散描述了该基因在成长过程中纹路逐渐融合的特点,而血红则描述了其增加红色素的表现。 鉴别特征: 1、颈部及后半段的腹鳞中间有透明的纹路(至少色素不均匀分布)2、幼蛇腹鳞的棋盘格完全消失,随着幼蛇成长,没有干扰基因的情况下,3、逐渐出现侧腹向腹部中间扩散的色素 4、侧腹的纹路大幅融合 5、头部出现八字纹 6、刚出壳的幼体,整体颜色偏暗,鞍纹可以观察到红色而底色偏灰 (鉴别特征排名有先后优先级)图2:A 示血红腹鳞中间的色素不均及透明图案(80g)。注释代表第26片腹鳞处,即身体前四分之一处。B 示成体血红侧下腹向腹部中间的色素扩散。C 示血红幼蛇腹部棋盘纹路消失(10g)。D 示血红侧面纹路融合,成体与幼体一致。E 示血红的头纹。 干扰基因: 直线/圈:部分个体侧腹往内的扩散纹被抑制 木炭:绝大部分个体侧腹往内的扩散纹被抑制 煤渣:自身有腹部表现,不易观察到血红的特征图3:A血红直线腹部。B炭黑血红直线腹部。 派piedsided图4:血红派 派基因是与血红连锁的基因(不能单独出现)。特点是在携带血红基因的玉米蛇的侧腹、头部、尾尖出现随机的白色图案。同时会影响血红鉴定特征中的1和2。这些特征需要综合参考,才能相对准确判断该基因,少数极端情况下可能出现特征都不明显的情况,需要进一步将繁育的线索纳入考量。图5:A 示派基因侧面特征。B 示派基因枕部特征。C 示派基因尾部特征。D 示派基因腹部。 品相分级: 按照白色图案的大小(从侧腹向背面侵入的比例,常称之为“派度”),由大到小分为:极端派(到达背面)、高派(大部分与背部齐平)、中派(大部分达到侧面一半高度)、低派(明显观察到派边但大多不到一半高度)、咪咪派(派边不明显,或为零星白点)。需要注意,派度在幼体时有一定“欺骗性”,随着个体的长大,色素沉淀过程中有一定几率派度会缩水;而花岗岩派等冷色系派,因为幼体侧腹色素极少,派度会显得偏高。图6:A示高派。B示中派。C示低派。D示咪咪派。 派基因的作用不仅是体现在出现的白色鳞片,还能够帮助提亮体色。图7:血红派(左)与血红(右)的体色对比 接下来在评论区更新各种血红符合基因!展示血红基因和派基因与不同基因互作: 本文章所有内容版权归属上海羲源爬宠生物技术有限公司,转载请联系客服微信。本文出镜所有爬宠均出自羲源爬宠,图片请勿商用,学术使用请注明出处! 撰稿人:林一恒 中国科学院成都生物研究所 动物学博士生 中小保两栖爬行动物分会 秘书长
1 下一页